富裕化のパラドックス

エンリッチメントのパラドックスは、 1971年にマイケル・ローゼンツヴァイクが造った人口生態学の用語です。 ^{[1]彼は、6つの}捕食者-被食者モデル において、被食者が利用できる食物が増えると捕食者の個体数が不安定になるという効果を説明しました。よくある例としては、ウサギなどの被食者の食物供給が過剰になると、その個体数は際限なく増加し、捕食者（オオヤマネコなど）の個体数が持続不可能なほどに増加します。その結果、捕食者の個体数が激減し、局所的な根絶や種の絶滅につながる可能性があります。

それ以来、「パラドックス」という言葉は、この効果を少し矛盾した形で表現するために使われてきました。元々の意味は皮肉でした。生態系の収容力を高めようとすると、致命的にバランスが崩れる可能性があるということです。それ以来、何人かの著者は、モデル化された捕食者と被食者の相互作用と実際の相互作用の違いを表現するためにこの言葉を使ってきました。

ローゼンツヴァイクは常微分方程式モデルを使用して、獲物の個体数の変化を記述しました。エンリッチメントは獲物の収容力の増加と、獲物の個体数が不安定になり、通常は限界サイクルに陥ることを示していると考えられました。

不安定化後の循環行動については、その後の論文（1972年5月）^[2]と議論（Gilpin and Rosenzweig 1972）でさらに詳しく検討された。^[3]

ローゼンツヴァイク以来、濃縮のパラドックスに関する研究は数多く行われてきました。濃縮のパラドックスには、主に小規模な実験室実験による実証的な裏付けがありますが、フィールド観察による裏付けは限られています。ロイとチャトパディヤイ^[4]がまとめたように 、次のような例外があります。

• 食べられない獲物: 獲物の種が複数あり、すべてが食べられるわけではない場合、一部の獲物は栄養分を吸収し、周期性を安定させる可能性があります。
• 無敵の獲物: 獲物が単一の種であっても、ある程度の時間的または空間的な避難場所（獲物が捕食者から隠れることができる場所）があれば、不安定化は起こらない可能性があります。
• 口に合わない獲物: 一部の藻類や草食動物の場合のように、獲物が高密度で捕食者の栄養嗜好をそれほど満たさない場合、安定化効果がある可能性があります。
• 比率依存の機能的応答。パラドックスの存在は、機能的応答の獲物依存性の仮定に依存します。比率依存の機能的応答を使用するArditi-Ginzburg モデルでは、パラドックス的な動作は示されません。
• 空間的相互作用または時空間的カオス。エンリッチメントのモデルでは、空間的異質性がないものと想定しています。空間バージョンの捕食者-被食者モデルでは、さまざまな場所の捕食者と被食者の集団の空間的異質性が考慮され、非空間モデルの激しい振動が軽減されます。時空間的にカオス的で異質な環境が導入されると、周期的なパターンが発生しない可能性があります。
• 誘導防御: 捕食に依存した反応が獲物種から生じる場合、捕食者個体数の急増によって引き起こされる個体数の減少を減速させるように作用する可能性があります。例としては、ミジンコや魚類の捕食者が挙げられます。
• 密度に依存する捕食者の死亡率: 捕食者の密度が獲物の密度に比例して増加できない場合、不安定な周期性は発生しない可能性があります。
• 獲物の毒性: 捕食者が（現在非常に密度が高い）獲物種を消費するのに大きなコストがかかる場合、捕食者の数は周期性を与えるほど十分に増加しない可能性があります。

濃縮のパラドックスは分岐理論によって説明できます。収容力が増加すると、動的システムの平衡は不安定になります。

分岐は、ロトカ・ヴォルテラ方程式を修正することで得られます。まず、獲物個体数の増加はロジスティック方程式によって決定されると仮定します。次に、捕食者は非線形機能応答（典型的にはタイプ II）を示すと仮定します。消費の飽和は、獲物を処理する時間または満腹感の影響によって引き起こされる可能性があります。

したがって、次の（正規化された）方程式を書くことができます。

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y}$

• x は獲物の密度です。
• yは捕食者の密度です。
• Kは獲物の個体群収容力である。
• γとδ は捕食者個体群のパラメータ（それぞれ減少率と消費の利益）です。

この用語は、獲物のロジスティックな成長と捕食者の機能的反応を表しています。 ${\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)}$${\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}$

獲物の等傾斜線（獲物の個体数が変化しない点、つまりdx/dt = 0）は、およびとして簡単に得られます。同様に、捕食者の等傾斜線は、およびとして得られます（ただし ）。等傾斜線の交点から、3 つの定常状態が得られます。 ${\displaystyle \x=0}$${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$${\displaystyle \y=0}$${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$${\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}$

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}$

最初の定常状態は捕食者と被捕食者の両方の絶滅に対応し、2 番目は捕食者のいない定常状態に対応し、3 番目は共存に対応します。共存は、が十分に小さい場合にのみ存在します。捕食者のいない定常状態は、共存定常状態が存在する場合にのみ、局所的に線形不安定です。 ${\displaystyle \alpha }$

ハートマン・グロブマン定理により、非線形システムを線形システムで近似することで定常状態の安定性を決定できます。の近傍で各 とをおよびについて微分すると、次の式が得られます。 ${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$${\displaystyle (x_{3},y_{3})}$

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

この線形システムの正確な解を見つけることは可能ですが、ここでは質的な振る舞いにのみ関心があります。コミュニティ行列の両方の固有値が負の実部を持つ場合、安定多様体定理により、システムは極限点に収束します。行列式は固有値の積に等しく正であるため、両方の固有値は同じ符号を持ちます。トレースは固有値の合計に等しいため、共存定常状態は、次の場合に局所的に線形安定です。

${\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

パラメータ K の臨界値では、システムはホップ分岐を起こします。これは直感に反する現象です (したがって「パラドックス」と呼ばれます)。なぜなら、生態系の収容力が特定の値を超えて増加すると、動的な不安定性が生じ、捕食者の種が絶滅するからです。

• Braess のパラドックス: ネットワークに余分な容量を追加すると、全体的なパフォーマンスが低下する可能性があります。
• 農薬のパラドックス：農薬を散布すると害虫の個体数が増加する可能性があります。

• ギルピン、マイケル; ローゼンツヴァイク、マイケル (1972)。「強化された捕食者-被食者システム: 理論的安定性」。サイエンス。177 (4052): 902–904。Bibcode : 1972Sci ...177..902G。doi : 10.1126 /science.177.4052.902。PMID 17780992  。
•  メイ、ロバート (1972)。「捕食者と被食者のコミュニティにおける限界サイクル」。サイエンス。177 (4052 ) : 900–902。Bibcode : 1972Sci ...177..900M。doi : 10.1126/science.177.4052.900。PMID 17780991。S2CID 33149522  。
• Rosenzweig, Michael (1971). 「エンリッチメントのパラドックス」. Science . 171 (3969): 385–387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. PMID  5538935. S2CID  43699627.
• コット、マーク（2001）。『数理生態学の要素』ケンブリッジ大学出版局。ISBN 0-521-80213-X。
• Roy, ​​Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). 「生態系の安定性: エンリッチメントのパラドックスの概要」(PDF) . Journal of Biosciences . 32 (2): 421–428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. ISSN  0250-5991. PMID  17435332. S2CID  16526292.