ピッタ

ピッタ
タイ南部の カワラヒワ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
亜目:	ティラニ
インフラオーダー:	ユーリラミド
スーパーファミリー:	ピトイデア
家族：	Pittidae 権威は争われている。[a]
属
エリスロピッタ ハイドロニス ピッタ

ピッタは、アジア、オーストラリア、アフリカに生息するスズメ目の鳥類、ピッタ科の一種です。ピッタには44種が存在し、全般的な外見や習性はどれも似ています。ピッタは旧世界の亜鳥脚類で、他の鳥類で最も近い種は、スミソーニス属とカリプトメナ属です。当初は単一の属に分類されていましたが、2009年の時点で、ピッタ属、エリスロピッタ属、ヒドロニス属の3つの属に分割されました。ピッタはスズメ目の標準では中型で、体長は15～25cmで、ずんぐりとした体格で、強くて長めの脚と長い足を持っています。尾は非常に短く、頑丈でわずかに曲がった嘴を持っています。鮮やかな色の羽毛を持つものも多くいます。

ピッタの種のほとんどは熱帯性で、少数の種は温帯気候で​​も見られる。ほとんどは森林に生息するが、灌木林やマングローブに生息するものもある。高度に陸生でほとんどが単独行動で、通常は地面に覆われた湿った林床で餌を探す。ミミズ、カタツムリ、昆虫などの無脊椎動物のほか、小型脊椎動物も食べる。ピッタは一夫一婦制で、メスは木や灌木、時には地面にある大きなドーム型の巣に最大6個の卵を産む。両親がともに子育てをする。4種のピッタは完全移動性で、さらに数種は部分移動性であるが、その移動についてはよくわかっていない。

国際自然保護連合は、ピッタの4種を絶滅危惧種に指定しています。さらに9種が危急種、さらに数種が準絶滅危惧種に指定されています。ピッタに対する主な脅威は、急速な森林伐採による生息地の喪失ですが、鳥かご取引の対象にもなっています。鮮やかな羽毛と見つけにくいことから、バードウォッチャーに人気があります。

科学的に記述された最初のインドヒメウは、ジョージ・エドワーズが1764年に記述と図解を行ったインドヒメウである。 ^[4]カール・リンネはエドワーズの説明と図解、およびその他の記述に基づいて、改訂第12版（1766-1768年）の『自然の体系』にこの種を収録し、カラス科のCorvus brachyurusとした。^[5] 10年後、スタティウス・ミュラーは、形態と行動の類似性から、この種と他の3種のインドヒメウをツグミ科ツグミ属のTurdusに移動した。^[6] 1816年にルイ・ピエール・ヴィエイヨは、この種を新しい属Pittaに移動した。^{[7]この名前は、}南インドのテルグ語で「小鳥」を意味するpittaに由来している。 ^[8]

この科に最も近い親戚は、長い間、他の亜口吻亜目の鳥類（亜目Tyranni）、特に旧世界の亜口吻亜目、 すなわちヒロハシ科、アシカ科、新世界のサパヨア科であると考えられてきた。これらの樹上性の親戚は、以前は2つの科として扱われていたが、現在では1つの分類群に統合されるか、4つに分割されている。2006年の研究では、これらが確かにピッタ類に最も近い親戚であることが確認された。^[9]これらが形成するクレード、Eurylaimides は、スズメ目の3つの亜目の1つである亜口吻亜目の2つの下位目のうちの1つである。Eurylaimides 内での関係に関しては、2006年の別の研究では、ピッタ類をヒロハシ科とアシカ科の2つのクレードの姉妹クレードと位置付けた。この同じ研究では、Eurylaimides およびピッタ類はアジア起源であると仮定した。^[10]

2015年と2016年に行われた2つのDNA研究では異なる結論が出ており、エウリュライムス類は2つの系統群に分かれており、ピッタ類はスミソーニス属 とCalyptomena属のヒロハシ類と系統群を形成し、残りのヒロハシ類とアシティ類はもう一方の系統群に属していることが判明した。^{[11] [12]} 2016年の研究では、グループの起源に関する以前の主張にも異議を唱え、ピッタ類とエウリュライムス類の祖先の生息地はアフリカである可能性が最も高いと結論付けた（サパヨアはコア系統群がアフリカに到達する前に分岐した）。この研究では、ピッタ類がスミソーニス属とCalyptomena属のヒロハシ類から2400万～3000万年前の漸新世に分岐したことが判明した。ピッタ類は、スズメ亜目（ Oscines）がオーストラリアから旧世界に到達する前に、アジアを通じて分岐して広がった。 ^[12]

ピッタの属の数はヴィエイヨ以来、1属から9属までかなり変動している。ダニエル・エリオットは1863年の著書『ピッタ科のモノグラフ』でピッタを2属に分け、比較的長い尾を持つ種をPitta、より短い尾を持つ種を（現在は廃れた）Brachyurusとした。それからわずか20年後の1880/81年、ジョン・グールドはピッタ科を9属に分け、その中にニューギニアに生息するより小型のメランピッタ（ Melampitta属）も含めた。この種は1931年にエルンスト・マイヤーによって、この鳥がヤス科の鳴管を持つこ​​とが判明するまで、ニューギニアで飼育されていた。 ^[13]フィリップ・スクレイターの『大英博物館鳥類目録』 （1888年）では、その数がアンソシンクラ、ピッタ、エウチクラ、コラコピッタの4属に戻されている。^{[14] [15]}エリオットの1895年のアザミ科モノグラフには、アントシンクラ亜属、ピッタ亜属に分けられる3属が含まれていた（亜属カロピッタ、ロイコピッタ、ギガンティピッタ、ヒドロニス、コロブリス、チェルヴィニピッタ、プルピュレイピッタ、フェニコシクラ、モニリピッタ、エリスロピッタ）、シアノピッタ、ガレリピッタ、プルクリピッタ、イリディピッタ）、ユーシクラ（亜属オルナティピッタ、インシグニピッタ）。^[16]

科内の分類群の現代的な扱いも様々である。1975年のチェックリストには6属が含まれていたが、科を扱った2003年の「世界の鳥類ハンドブック」ではすべてのピッタを1つの属にまとめている。^[17] 1998年の著作で、ヨハネス・エリッツォエは、現代の著者のほとんどが科は1つの属を含むと考えていたと述べている。^[18] 2006年以前は、科は現代の解剖学的または系統学的手法を用いて十分に研究されていなかった。1987年と1990年の2つの研究では、それぞれ4種のみを対象とし、科全体の比較は主に外部の特徴と外観に依存していた。^[9]

2006年に行われたピッタの核DNAの研究は、この科のほとんどの代表種を調べた初めての研究であり、ピッタには3つの主要な系統群があるという証拠が見つかった。この研究に基づいてピッタは3つの属に分けられた。最初の系統群は属名Erythropittaを用いており、外部特徴に基づいてこれまで近縁であると考えられていた6種が含まれていた。それらはすべて一般に小型の種で、尾が小さく、下面には深紅色または赤色が広範囲に見られ、背中は緑がかった色か青みがかっている。^[9] 2番目の属Hydrornisには、アジアのさまざまな種が含まれている。これらの種は、羽毛に性的二形性を示す点と、幼鳥に隠れた羽毛を持つ点（これまでに研究されたすべての種）で形態的に統一されている。この属には、明らかに原始的な特徴のためにしばしば独自の属Anthocinclaに入れられていた耳のあるピッタが含まれる。 3番目の属であるピッタは、最も広く分布している。この属のほとんどの種は、緑色の上部に青い翼斑があり、上部は暗色で、下部はシナモン色がかった黄褐色である。この系統群にはすべての渡り性のピッタ種が含まれており、島嶼部のピッタ種の多くは渡り性種に由来していると考えられている。^[9]ピッタを3属に分ける方法は、国際鳥類学会議（IOC）の「世界の鳥類：推奨英語名」や^{[19] 、} 「世界の鳥類ハンドブック」のHBW Aliveチェックリスト、および国際自然保護連合（HBW Aliveチェックリストに従う）で採用されている。^[20]

属と同様に、認められているピッタの種の数にもかなりの変動がある。19世紀末のスクレイターとエリオットのチェックリストには、それぞれ48種と47種が記載されていた。より最近のチェックリストにはこれよりも少なく、1975年のチェックリストにはわずか24種が記載されている。1990年代以降、その数は30から32種の間であり、2003年の「世界の鳥類ハンドブック」では30種が認められている。ハンドブックで認められていない種の1つはクロカンムリピッタで、ガーネットピッタまたはグレースフルピッタの亜種として扱われている。^[15]ハンドブックの出版以降、ピッタの種のさらなる分割が行われ、2010年にはバンドピッタが3種に分割され、1つはジャワ島とバリ島に固有、1つはボルネオ島に固有、もう1つはスマトラ島とタイ・マレー半島に生息している。^[21] 2013年の研究では、スラウェシ島からオーストラリアにかけて広く分布するアカハラピッタは、実際には種の複合体であることが判明しました。この研究では、アカハラピッタを17の新種に分類しました。^[22]一部の当局は、より少ない数を認識しており、たとえばIOCは10種のみを認識しています。^[19]

ピッタは小型から中型のスズメ目の鳥で、体長15cm（5.9インチ）の青い縞模様のピッタから、最大で29cm（11インチ）にもなる巨大なピッタまで様々である。体重は42～210g（1.5～7.4オンス）である。ピッタは長くて強い足根骨（下肢の骨）と長い足を持つずんぐりとした体の鳥である。足と足の色は、種内においても劇的に変化することがある。これは、メスが将来の配偶者の質を判断する際に使用する特徴である可能性がある。翼には10枚の初列風切羽があり、通常は丸くて短いが、4種の渡り鳥の初列風切羽はより尖っている。次列風切羽は9枚あり、10枚目は退化している。解剖学的には、ピッタは典型的な止まり木に止まる鳥とは異なり、頭蓋骨に大きな側頭窩を持っている。 ^[23]鳴管は気管支であり、ペッスルスまたは内在筋を欠いている。^{[24]ピッタは}飛ぶことを嫌がるが、飛ぶ能力があり、力強い。尾は短いものから非常に短いものまで様々で、12枚の羽毛で構成されている。^{[15] [25]}

他の林床に生息する鳥類の大半と異なり、ピッタの羽毛は鮮やかでカラフルであることが多い。ミミピッタという1種だけ、成鳥の雌雄ともに完全に隠蔽色である。同じHydrornis属には、平均よりも地味な羽毛を持つさらに3種、ブルーネードピッタ、ブルーランプピッタ、サビネドピッタが属する。他のHydrornisピッタと同様に、これらの鳥の羽毛は性的二形性があり、メスはオスよりも地味で隠蔽色になりやすい傾向がある。一般に、この科の雌雄は同一ではないにせよ非常によく似ている傾向がある。科のほとんどで、より明るい色は下側にある傾向があり、臀部、翼、上尾筒の明るい色の斑点や領域は隠蔽可能である。ほとんどの捕食者は上から近づくため、上から明るい色を隠すことができることは重要であり、4種は上面がより明るい。^[15]

ピッタは一般に熱帯林、半林、低木林に生息する鳥です。ほとんどの種は、餌を得るために、覆いが多く、下層植生が豊かで、落ち葉のある森林を必要とし、水路の近くでもよく見られます。一部の種は沼地や竹林に生息し、^[15]マングローブピッタは、その名のとおり、マングローブに特化しています。^[26]いくつかの種は低地の森林に特化しています。たとえば、ニシキキョウジョシギは標高400メートル（1,300フィート）を超える場所には生息していません。他の種ははるかに高い標高に生息することがあり、たとえば、サビエリピッタは標高2,600メートル（8,500フィート）まで生息しています。ヤマドリピッタの標高の好みは生息域によって異なり、台湾では標高1,300メートル（4,300フィート）まで生息しますが、日本ではより低い高度にとどまります。^[15]ピッタは自然の生息地だけでなく、人間が改変した空間も利用することがある。例えば、渡り鳥のアオバトピッタとオオバトピッタはシンガポールの公園や都市の庭園を利用している。^[26]

ピッタの最も多様な種は東南アジアに生息している。3つの属のうち、大きな属であるピッタが最も広く分布している。アフリカに生息する2種、アフリカピッタとミドリピッタはこの系統群に属し、最北の種（フェアリーピッタ）と最南の種（ノイジーピッタ、Pitta versicolor）もこの系統群に属している。最も遠隔地の島嶼固有種もこのグループに属し、ソロモン諸島固有種のクロピッタもその1種である。系統群Erythropittaのピッタは主にアジアに生息している。パプアピッタという1種はオーストラリア北部に生息している。Hydrolnis pittasはもっぱらアジアに生息する。^{[15] [9]}ネパールからニューギニアにかけて分布するオオカミヒダカのように分布域が広い種もあれば、アドミラルティ諸島の小さなマヌス島に固有のオオカミヒダカのように分布域が狭い種もある。^{[15] [27]}

ピッタの移動についてはほとんど分かっておらず、研究が難しいことで有名である。^[28] 鳥の足環研究では、この点についてあまり明らかになっていない。フィリピンで行われたある研究では、 2000羽のアカハラピッタに足環を付けたが、再捕獲されたのは10羽のみで、これらの再捕獲のうち、最初の捕獲から2か月以上経っていたのは1羽のみであった。ピッタのうち、完全にまたは大部分が渡り鳥である種は4種のみであり、すべてピッタ属である。インドピッタ、アフリカピッタ、フェアリーピッタ、およびアオバトピッタである。これら4種に加え、北方の亜種であるオオヒメピッタは完全な渡り鳥である。他の種は、生息域の狭い範囲で小規模またはより局所的で、あまりよくわかっていない移動を行う。^[15]これにはオーストラリアのノイジーピッタが含まれる。^[29]ピッタの移動は明らかに夜行性であり、ピッタは毎年同じ休息場所と採餌場所を使用する小さな緩い群れで移動する。^[30]

青い羽のピッタの鳴き声

タイ、プーケットで録音

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ピッタは昼行性で、隠れた獲物を見つけるために光を必要とする。それでも暗い場所でよく見られ、非常に隠れやすいが、鳴き声の真似には反応する。通常、単独で見られる鳥で、幼鳥であっても餌を与えられない限り親鳥と関わることはない。唯一の例外は、渡りの途中で形成される小さな群れであるのが観察されている。^[15]

ピッタは縄張り意識が強く、その大きさはアフリカピッタの3,000 m ^{2 (32,000 sq ft)からレインボーピッタの10,000 m 2} (110,000 sq ft)まで様々である。また、飼育下では非常に攻撃的であることがわかっており、他の種だけでなく自分の種さえも攻撃するが、そのような行動は野生では観察されていない。^[30]ピッタは縄張りの端で縄張り防衛ディスプレイを行うが、ライバル同士の喧嘩は一度だけ記録されている。そのような縄張りディスプレイの1つはレインボーピッタによるもので、縄張りの端にいるライバルに対して脚をまっすぐに伸ばしてお辞儀をしながら、喉をゴロゴロと鳴らす。このようなディスプレイは、潜在的なライバルの視界から外れた場所での鳴き声と対にな​​っている。^[31]これらの縄張りの呼び声は頻繁に聞かれ、鳥の日中の活動の最大12％を占めることがあります。^[32]渡り鳥は繁殖地だけでなく非繁殖地の餌場も守ります。^[15]

ピッタの鳴き声は、一般的に短く、単音節または二音節で、笛のような音や羽音を伴うことが多いため、コールと表現するのが最も適切です。雌雄ともに一年中鳴きます。^[15] 2013年には、黒と深紅のピッタという種が機械音（ソネーション）を発していることも報告されています。ソネーションは、飛行中に鳴らされる拍手音で、翼によって鳴らされていると推測されています。^[33]

ミミズはピッタの食餌の大部分を占め、次いでカタツムリである。ミミズは乾燥した気候で土の奥深くまで移動するため季節的に入手できなくなることがある。またピッタはシロアリ、アリ、カブトムシ、カメムシ、チョウ目昆虫など多くの昆虫群を含む幅広い無脊椎動物も捕食する。淡水ガニ、ムカデ、ヤスデ、クモも捕食する。^[15]フェアリーピッタやレインボーピッタなどの一部の種は小型脊椎動物を捕食することが記録されている。これにはトカゲ、カエル、ヘビ、そしてフェアリーピッタの場合はトガリネズミが含まれる。^{[15] [34]また、一部のピッタが}カーペンタリアヤシの​​実やトウモロコシの種子などの植物性食品を捕食したという記録もある。^[15]

インドヒメドリはツグミのような方法で餌を食べ、嘴で葉を払いのけます。また、嘴で湿った土を探り、ミミズを見つけるのも観察されています。ヒメドリは嗅覚が鋭く、この方法でミミズを見つけることができると言われています。この考えは、インドヒメドリが調査された25種のスズメ目鳥類の中で最も大きな嗅球を持っているという研究によって裏付けられました。^{[15] [35]} 8種が石を金床にしてカタツムリを砕いて食べることが記録されており、^[15]虹ヒメドリは木の根を使ってカタツムリを砕くのが観察されています。^[36]

ほとんどの鳥類と同様に、ピッタは一夫一婦制で繁殖し、繁殖地を守ります。ほとんどの種は季節繁殖種で、雨季の始まりに合わせて繁殖します。^{[15] [29]}例外はスーパーピッタで、繁殖地であるマヌス島は一年中湿っているため、ほぼ一年中繁殖します。この科の求愛行動はあまり知られていませんが、アフリカピッタの複雑なダンスには、胸を膨らませて空中に飛び上がり、パラシュートで止まり木に降りてくることが含まれます。^[15]

ピッタは、側面から出入り口のあるドーム型の原始的な巣を作ります。巣の構造は、科全体で一貫しています。巣はラグビーボールほどの大きさで、通常は蔓や植物にうまくカモフラージュされています。巣の外観は、風で押しつぶされた葉の山と区別がつきにくいです。^[15]いくつかの種は、入り口のそばに棒で「玄関マット」を作ります (哺乳類の糞で飾られることもあります^[37] )。巣は地面または木の上に設置されます。アフリカの 2 種のように常に木に巣を作る種もあれば、地面にのみ巣を作る種もあり、かなりのバリエーションがあります。雌雄ともに巣作りを手伝いますが、ほとんどの作業は雄が行います。新しい巣を作るのに約 2 ～ 8 日かかりますが、これはおそらく、巣を作る鳥の経験によって異なるでしょう。巣作りの試みごとに新しい巣が作られ、^[15]最初のひながまだ餌を与えられながら、2番目のひなのための巣作りの作業が始まることもあります。^[38]

卵の数は種によって異なる。通常3～5個の卵を産むが、ガーネットピッタでは2個が一般的であるのに対し、ルリビタキとインドピッタでは6個の方が一般的である。^[15]捕食レベルが高い種は卵の数も少ない傾向があると考えられている。卵の数が少ないと捕食者に巣の存在を知らせる可能性のある食料調達の旅が少なくなり、卵が少なければ失われた場合に補充が容易になるからである。^[38]卵の数は種の中でも緯度によって異なる場合がある。ノイジーピッタの研究では、熱帯の鳥は温帯の環境の鳥よりも卵の数が少ないことがわかった。^[29]ピッタの卵は一端がわずかに尖っていて、一般的に滑らかである（スーパーピッタの深く穴の開いた卵は例外である）。卵の大きさは種によって異なり、小型の種は小型の卵を産む。分布範囲の広い種では、種内でも卵の大きさに多少のばらつきがある。例えば、ノイジーピッタの卵は熱帯地方に近づくにつれて小さくなります。^[15]卵は典型的には白またはクリーム色で、通常はわずかに光沢があります。^[39]

両親が卵を抱卵し、産卵から孵化までの期間は14日から18日（通常は14日から16日）である。雛は通常、数日かけて非同期的に孵化するが、種によっては孵化が同期する。ガーニーズピッタの親は孵化すると卵の殻を食べると報告されている。この行動は、卵を作るために使われたカルシウムが失われないようにするためである。他の種もこの行動をとるかどうかは不明だが、鳥類では一般的な行動である。抱卵と同様に、両親が雛の育児に関与する。ピッタの雛は完全に晩成性で、孵化する時には裸で目も見えず、暖かさ、餌、巣の衛生を親に頼る。若い雛は継続的に抱卵され、種によってはメスが単独で抱卵し、他の種ではオスと責任を分担する。^[40]オスとメスは定期的に雛のところへ餌を与えに行く。^[15]ガーニーピッタの研究では、つがいが巣に2300回も餌を食べに行き、巣立ちの段階で推定460 km (290 mi) を移動したことがわかりました。^[41]ミミズは多くの種にとって重要な食料であり、一部の種では巣立ちの食事の主なものです。フェアリーピッタの親鳥の訪問の73%、レインボーピッタの63%、ガーニーピッタの最大79%はミミズを持参していました。親鳥は訪問中にくちばしに複数のものをくわえて運ぶことができ、実際にそうしています。繁殖期のフェアリーピッタの研究では、1回の訪問で最大6つのものを持参することが観察されましたが、4つ未満の方が一般的でした。^[34]雛が小さいときは、餌を細かく砕いてから雛に与えることがあり、^[15]トカゲやヘビなどの大きな餌は、それを管理できる年齢に達した雛にのみ与えられます。^[34]

多くのピッタの鮮やかな羽毛は、生息域内に住む人々、科学者、鳥類学者、バードウォッチャーから大きな関心を集め、ジュエル・ツグミという俗称が付けられている。ボルネオでは、ピッタの死骸でさえ地元の子供たちのお気に入りのおもちゃになるほど、その魅力は大きい。飼育下での飼育と繁殖は難しく、広いスペース、湿度、適切な種類の十分な植物が必要であることが分かっている。^[15]ピッタは、多くの種の見事な羽毛と、暗い森の中でこれらの隠遁性の鳥を見るのが比較的難しいことから、バードウォッチャーの間で非常に人気のある鳥のグループである。^{[15]バードウォッチングのターゲットとしての彼らの魅力は、} The Jewel Hunter (2013)という本の主題であり、作家のクリス・グッディーは、ピッタのすべての種を見ようとする試みを詳しく述べている。^[42]

ピッタは一般的に森林に生息する鳥であるため、急速な森林伐採による生息地の喪失に対して脆弱である。 ^[15]また、調査が困難な鳥であり、見落とされやすい。^{[43] 4種が}絶滅危惧種と評価されており、さらに9種がIUCNによって危急種に指定されている。8種は準絶滅危惧種に指定されており、ルイジアナピッタはあまりにも知られていないため評価できず、データ不足種に指定されている。^[20]

ガーニーピッタは1952年から1986年までの34年間、タイ南部で小さな個体群が発見されるまで見られなかった。^[44]この小さな個体群は再発見後に減少し、2000年までに10組まで減少し、絶滅危惧種に指定された。2003年、この種は1914年以来初めてビルマで発見され、9,000組から35,000組という大きな数で生息していた。この種は考えられていたほど絶滅の危機に瀕していなかったが、ビルマの生息地の森林伐採が続いているため、依然として保全上の懸念が高まっている。^[43]ボルネオの森林伐採が急速に進んでいるため、1996年まで一般的で安全だと考えられていたアオバトピッタは、危急種のリストに載せられている。 ^[45]

ピッタは、違法な野鳥取引のために密猟者に狙われてきた。他の鳴鳥のように鳴き声のために狙われることはなく、他の種の採集中に混獲されたり、魅力的な羽毛のために捕獲されたりするだけである。一部の罠猟者によると、ピッタは食用にされてしまうこともあるという。^[46]マヌス島では、地元の人によると、ブラウンツリースネークなどのヘビによる捕食が、絶滅危惧種のスーパーピッタの希少性の原因であるが、^[47]太平洋全域の島の鳥の絶滅の原因となっているヘビは、島に生息する固有種であるため、自然の脅威である可能性が高い。^[27]

国際鳥学会議（IOC）の「世界の鳥類：推奨英語名」によると、ピッタには3属44種が存在します。^[19]

• Erritzoe, L.; Erritzoe, H. (1998)。『世界のピッタ、ピッタ科のモノグラフ』ケンブリッジ: Lutterworth Press。ISBN 978-0-7188-2961-2。

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• インターネット鳥類コレクションのピッタのビデオ