パラヘリコプリオン

パラヘリコプリオン 時代範囲:ペルム紀前期(アセリアン-アルティンスキアン)、 ~298.9-283.5万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
パラヘリコプリオン・クレルキの再組み立てされたホロタイプ標本。前歯は左を向いている。ラベル(A)の標本は1916年に記載されたもので、ラベル(B)とラベル(C)の標本は後に同じ標本に割り当てられた関連する断片である。
別の角度から撮影したホロタイプの追加写真。前歯が右を向いている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†ユーゲネオドン科
家族：	†ヘリコプリオン科
属:	†パラヘリコプリオン・ カルピンスキー、1924年
タイプ種
ヘリコプリオン・クレルシ カルピンスキー、1916年
その他の種
P. マリオスアレジ メリノ・ロド & ジャンヴィエ、1986
同義語
ヘリコプリオン?(Karpinsky, 1899) Xystracanthus grandis ? (ムーア、1929) フィソネムス・ミラビリス? (St. John & Worthen, 1875)

パラヘリコプリオンは、ペルム紀前期に生息していたサメに似た軟骨魚類の絶滅した属 である。ロシアのウラル山脈のアルタ層から発見されたP. clerciと、ボリビアのコパカバーナ層から発見されたP. mariosuareziの2種が知られている。この属の魚は、下顎の正中線上に渦歯として知られる大きな歯冠の列を持っていた、より具体的にはパラヘリコプリオンが属するヘリコプリオン科の魚類に特有である。属名は、ウラル山脈に生息し、正中線に同様の歯の配置があった別の真正歯類 であるヘリコプリオンに由来する。

Parahelicoprion clerciの模式標本は歯の破片のみで構成されており、採掘によりひどく損傷し、いくつかの破片に分かれている。ボリビアのP. mariosuareziの模式標本も同様に部分的な歯が 9 本のみで構成されており、その外縁はすべて折れている。Parahelicoprion の完全な渦巻きの範囲、体の大きさ、生態は、化石が不完全なため推測の域を出ないが、非常に大きく、捕食性で、おそらくは遠洋性だったと推定されている。最初に記載されたとき、P. clerci はHelicoprionの一種と考えられていたが、最初の記載者であるAlexander Karpinskyが後にそれを独自の属に分けた。それ以来、この属はHelicoprionのジュニアシノニム、または側系統的で診断不能な分類群である可能性が示唆されている。

Parahelicoprion clerciのタイプ標本はロシアのウラル山脈地域で発見され、^{[1] [2]}シスウラリアン期（ペルム紀前期）のアルティンスキアン期の地層で発見されました。 ^{[2] [3] [4]}化石は非常に細粒の泥灰岩の基質に埋め込まれており、^{[1] [5] [6]}非常に保存状態が良いものの、複数の断片に分かれています。^[5]発見された標本の最初の5つの部分は数本の歯で構成されており、鉱山労働者によって偶然発見され、収集中に不適切な取り扱いが行われた結果、ひどく損傷していました。^{[1] [5] [7]}この分類群の記載から数年後にホロタイプの追加の断片が特定されましたが、すべて同様の状態で、最初の発見から1平方メートル以内で見つかりました。これらの化石には、1925年に記載された1本の部分歯と、1926年にゲオルギー・フレドリクスが購入し、同じ化石に対応することが判明した3本の部分歯のコレクションが含まれている。 ^{[6] [7]歯輪の破片のいくつかは}個人収集家に売却され、科学的に調査されることはなかった。一緒に見つかったイクチオドルライト（化石化した魚の背骨）の破片も、歯と同じ個体のものであると示唆されている。^[6]ホロタイプ標本を生成した岩石は、発見以来、ディヴジンスキアン層（別名ディヴヤ層）の一部と定義されている。^{[3] [8]タイプ標本が発見されたディヴヤ層の露出部は}クラスノウフィムスクの町の近くにあり、^{[1] [2] [5]} 1976年の時点でP. clerciホロタイプの鋳型がクラスノウフィムスク博物館に収蔵されていた。^[9]この種は損傷を受けたホロタイプからのみ知られている。^[10]

パラヘリコプリオンのタイプ標本は、1916年にロシアの地質学者アレクサンダー・カルピンスキーによって最初にHelicoprion clerciと命名されました。 ^{[1] [5]}カルピンスキーは、1924年に発表した論文でHelicoprion clerciを独自の属に再割り当てしましたが、 ^{[5]その2年前の一連の出版物で非公式に}Parahelicoprionと呼んでおり、最初に種を命名したときには独自の属に値するかもしれないと示唆していました。^{[11] [12] [1]}彼が与えた属名は、ギリシャ語の接頭辞para-（「近い」または「そばに」）^[13]と、関連種のHelicoprionの名前^[5] （「コイル状の鋸」または「らせん状の鋸」を意味する）に由来しています。^{[10] [14] [15]}科学的命名法では、para-は類似性や関連を示すためによく使用されます。^{[16] [17]}種小名のP. clerciは、この種が記載された当時ウラル自然科学愛好者協会の会長であったオネシム・クレルクに敬意を表して付けられた。^{[1] [2] [5]クレルクは}P. clerciのタイプ標本をカルピンスキーに紹介した人物である。^[6]

2番目の種であるパラヘリコプリオン・マリオスアレジは、1986年にダグマー・メリノ＝ローダとフィリップ・ジャンヴィエによって記載され、暫定的にこの属に分類された。この種もタイプ標本（指定番号6097、YPFB）のみに基づいており、ボリビアのヤウリ・シャンビのコパカバーナ層で発見され、ペルム紀前期のアセリアン期に遡る。 ^{[18] [19]}ホロタイプである立体的な部分的な歯輪^[19]は、石灰質の赤色砂岩の層に保存された状態で発見された。この種はマリオ・スアレス・リグロス博士にちなんで命名され、^[18]タイプ標本は現在、ノエル・ケンプ・メルカード自然史博物館のコレクションに収蔵されている。^[20]

パラヘリコプリオン属の 両種については、非常に不完全な情報しか得られておらず^[23]、この属に確実に割り当てられた唯一の資料は、正中線歯輪の断片である^{[9] [24] 。一部の研究者は、この属には定義的}な自形質が欠けていると示唆しているが^[18]、パラヘリコプリオン属の両種の歯冠は、非常に長く、後方に湾曲した、歯根の基部近くまで伸びる凹んだ下部（「翼」または「肋骨」と呼ばれることもある）^{[4] [1] [5]}と、翼の縁に沿った湾曲した歯状突起または鋸歯状構造を共有していることが指摘されている。 ^[4]歯の渦巻きに加えて、形態属フィソネムス（キシストラカンサスとしても分類される）の下にある前方に弓状に湾曲した大きな鰭棘は、パラヘリコプリオンおよび関連するユーゲネオドン類に属していた可能性があることが示唆されており^{[3] [22] [6] 、}ウラルの種キシストラカンサス・グランディスまたはその潜在的な同義語であるフィソネムス・ミラビリスは、パラヘリコプリオン・クレルキに対応することが示唆されている。^{[6] [21] [22]} 2023年の出版物で、研究者セルジュ・ナウホルニクは、これらの棘はエデストイドに対応するという個人的な信念を主張したが^[3]、鎌状の魚の棘の化石は、ほとんどの現代の研究者によって、シンモリ形魚類の交尾器官を表していると考えられている。^{[4] [25] [26]}現代の研究者は一般的に、ユーゲネオドン類には鰭棘がなかったと想定している。^{[4] [27]}

生きていた頃、パラヘリコプリオンの歯輪は下顎に合着していた。^{[4] [5] [18] 1916年に}P. clerci（当時はHelicoprion clerci ）を記載した際、カルピンスキーはこの種の歯輪が非常に大きな螺旋を形成すると仮定し、^{[1]セルジュ・ナウホルニクもその後、完全な歯輪の形状は}Helicoprionのものと区別がつかなかっただろうことに同意した。^{[3] [29]}しかし、1924年の出版物でカルピンスキーはP. clerciの完全な歯輪はおそらく20個以下の歯冠で構成され、螺旋を形成しなかったと計算したが、歯冠の正確な数は不明であると考えている。^[5] P. mariosuareziの記述では、非常に長い一対の顎の先端に非常に短い歯輪があった可能性が高いことが示唆されており、^{[18] [28]これは、} Sarcoprion edaxの部分的な頭骨と、関連するカセオドン類の保存状態の良い化石に基づいています。^{[18]他の多くの著者も}Sarcoprionのような解釈に同意していますが、^{[9] [27] [30] : S1}ですが、完全な歯輪の形状は不明であり、比較を自信を持って行うには資料が断片的すぎることを認めています。^{[9] [30] : S1}真正歯類の頭蓋以降の解剖学は属間でほとんど差がないと示唆されており、^[27]より、より小型でよく知られている同族と同様に、パラヘリコプリオンの両種は三日月形の尾鰭を持つ長い紡錘形の体を持ち、腹鰭と臀鰭を欠いていたことがわかる。^{[18] [27]}

パラヘリコプリオン・クレキの既知の化石は、ひどく損傷した歯の破片で構成されており、^{[5] [7]}すべて単一の歯輪に属している。^{[7] [10]} 1916年にカルピンスキーが準備中に、これらの破片のうち3つは、生前の関節を反映するために接着され、^{[1] [6]} 1926年までにこれらは追加の関連資料とともに再び組み立てられた。^[7]今日認識されているホロタイプ標本は、側面図で25cm（10インチ）に及び、6つの関節した歯冠^{[10] [18] [27]}と、関連する小さな歯の破片^[5]で構成される。歯の表面の質感は採掘によってひどく損傷しており、カルピンスキーは化石の一部が破壊されたか、収集されなかった可能性が高いと考えた。^{[1] [5]この種に}側方歯列との関連は確実ではないが、 ^[12]カンポドゥスやオロドゥスのものに似た粉砕歯が存在していた可能性がある。^{[7] [6] [31]}

歯は渦巻きの後方に向かうにつれて著しく大きくなり、^[7]ホロタイプの最大の歯冠の先端部（鋸歯状の「肋骨」は含まない）は、高さ3.4cm（1.3インチ）、幅3cm（1.2インチ）、最も広い部分の幅1.9cm（0.75インチ）であるのに対し、知られている最小の先端部は、高さ2.4cm（0.94インチ）、幅2.9cm（1.1インチ）、幅1.5cm（0.59インチ）である。^[1]歯の形態は位置によっても変化し、最も前方の歯は、側面がほぼ完全に対称な後方の歯よりも丸く非対称である。^[7]最前方の歯冠の先端部の後縁は細くなって鋭い切断刃を形成し、^{[1] [7] [12]}鋸歯状ではない。^[5]後歯冠の先端では、歯の後縁と前縁の両方が刃状である。^{[7] [6] [10]}知られているすべての歯冠の最上頂点は、他の多くのエデストイド類のように尖っているのではなく、独特の丸みを帯びて鈍い。^{[1] [5]}この科の他の種と同様に、渦巻き歯は口の中で前方に傾いている。^[27]肋骨または翼（根に固定される長い部分）は、顎の後ろに向かって緩やかに湾曲しており、非常に細長い。^[4]翼の前縁に沿って非常に深く下向きの鋸歯が並び、傾斜した後縁に沿って鋸歯または波状溝が並ぶが^{[1] [4] [27] 、}これらは両方とも歯冠の先端には見られない。^[5]これらの鋸歯と鋸歯の形状は、この種に特有である。^{[1] [5]パラ}ヘリコプリオンの根の輪生は完全に融合しており、節間に隙間や分離はないと言われています。^{[5] [12]}

ホロタイプ歯列の組織学的所見は、もともとよく保存されていたと示唆されているが、歯の外側の損傷は組織学的研究を妨げるほど深刻である。^[5]歯の外側の被覆は、カルピンスキーによってエナメル質であると説明されているが[ 1 ^{] [5]、}ほとんどの歯の破片で摩耗している。^[5]この物質は、他のヘリコプリオニダスでは真のエナメル質ではなく、エナメロイドまたはビトロデンチンであると特定されている。 ^{[4] [27] [32]}歯の内側は非常に良好な状態を保っており、カルピンスキーによって血管歯質（魚類に一般的な形態）と特定されたスポンジ状の象牙質で構成されていた。^{[1] [12]}他の真正歯類とは異なり、小柱象牙質（軟骨魚類に見られる多孔質の形態）は歯に存在していなかった可能性が高い。^[6]しかし、カルピンスキーは断面を切ることで標本を傷つけたくなかったため、既知の標本の内部構造を詳細に研究することはできなかった。^[5]

Parahelicoprion mariosuareziのホロタイプ歯輪はP. clerciのものより大きい。^{[10] [18]} Merino-RodoとJanvier (1986)は、歯輪の上部に沿った切断面が折れていることを除けば、ほぼ完全である可能性が高いと述べている。^[18]タイプ種とは異なり、歯冠の大部分に沿って鋸歯や刻み目は存在しないが、いくつかの大きな尖った小歯が第3から第9歯冠の翼に沿って突出している。この種はまた、歯輪の縁に沿って1本の小歯を持つ副交感神経歯（側歯列の一種）を保存しているが、この歯型はP. clerciからは知られていない。P . mariosuareziのホロタイプによると、最小の歯冠は歯輪の保存された部分の最前方に位置しており、次の歯冠よりもかなり小さかった。^{[4] [18]}渦巻きには歯冠が9つしかなく、^[18] 130～180の歯冠を持つヘリコプリオンなどの関連属よりもはるかに少ない。 ^{[14] [33] [34]保存状態は悪いものの、} P. mariosuareziの歯の外側の刃先は、保存されている歯冠部分の形状と厚さが類似していることから、タイプ種のものと形状と向きが一致していたと考えられる。渦巻きの後部は癒合していると説明されている。^[18]

この属の既知の歯冠は真正歯類の中でも最大級のものであると考えられているが、パラヘリコプリオンの全身の大きさの推定は議論の的となっている。^[30]カルピンスキー自身は自身の記述の中で体長の推定値を示さなかったが、^{[30] : S1}ではパラヘリコプリオン・クレルキの歯冠が当時知られていたどのヘリコプリオンの標本の歯冠よりもかなり大きいことを指摘し、歯冠を収容するにはこの動物は非常に大きかったに違いないと示唆した。^{[1] [5]}フィリップ・ジャンヴィエは、著書「Early Vertebrates（1996年）」の中で、さらに大きい可能性があるパラヘリコプリオン・マリオスアレジを「巨大」と呼んでいる。 ^[28]また、ダグ・ペリンの1999年の著書「Sharks and Rays（サメとエイ）」では、古生物学者リチャード・ランドの推定に基づき、パラヘリコプリオンは「全長100フィート（30メートル）以上あった可能性があり、おそらく史上最大の魚類」とされている。^[35]作家でイラストレーターのリチャード・エリスは、2003年の著書「Aquagenesis: The Origin and Evolution of Life in the Sea（アクアジェネシス：海における生命の起源と進化）」で、同様の長さを示唆している。エリスは、既知の資料が断片的であるにもかかわらず、「パラヘリコプリオンが巨大な頭や異常に大きい歯を持つ動物でない限り、少なくとも100フィート、あるいはそれ以上の怪物だったに違いない」と述べている。この結論は、オトドゥス・メガロドンの歯の高さと、パラヘリコプリオンの歯の大きさとの比較に基づいて導き出された。^{[10]最近では、パラヘリコプリオンの長さは11～13メートル（36～43フィート）であると}オンラインソースから示唆されているが、^{[36] [30] : S1}これらの数字は非学術的なアマチュア研究者によるものであり、科学文献によって裏付けられているものではない。^{[30] : S1}

ロシア科学アカデミー古生物学研究所の研究者であるオレグ・レベデフは、2009年の出版物で、近縁のヘリコプリオン・ベソノウィの全長は5〜8メートル（16〜26フィート）であった可能性があると推定した。これは、近縁のカセオドン類と比較した頭部と渦巻き部の比率に関する仮定に基づく測定値である。^{[30] [33]その後の研究では、}ヘリコプリオンとパラヘリコプリオンの全長はどちらも最大7メートル（23フィート）が最も妥当であると提案されており、パラヘリコプリオンのサイズに関する以前の過大評価は、化石がほぼ完全なものではなく、ヘリコプリオンのような螺旋の非常に小さな断片であると仮定した結果であると示唆している。^{[30] : S1}既知の標本が断片的であるため、ヘリコプリオン、パラヘリコプリオン、またはエデストイデアの他の種の正確な全長を推定することは不合理であると考える研究者もいる。^{[24] [30]}正確な最大サイズは決定されていないが、パラヘリコプリオンの両種は古生代最大の軟骨魚類であった可能性が高い。^{[37] [38] [39]}

パラヘリコプリオンは、最初に命名されたとき、当時はヘリコプリオン属やカンポドゥス属も含むエデス科の一員であると考えられていた。^{[6] [12]}エデス科とヘリコプリオン科の関係と分類は20世紀を通して変動していたが、^{[9] [27] [40]}パラヘリコプリオンは現在、単系統のユーゲネオドンティダ目（別名ユーゲネオドンティフォルメス）内のヘリコプリオン科の一員であると考えられており、^{[4] [31]ユーゲネオドンティダ目自体は、亜綱ホロ頭綱または}ユーコンドロ頭綱に属している。^{[4] [38] [41]}ヘリコプリオニド類（一部の著者はアガシゾドン類と記述）^[27]は、前方に傾斜した刃状の歯冠を持つ歯輪と、多くの属で完全に癒合した歯根を持つことによって定義される。このグループのメンバーはまた、扁平化した粉砕歯の横向きの歯床も持っていた。このグループの顎と頭骨の他の部分はまれに保存されており、頭蓋以降の解剖学については何も知られていない。^{[4] [27]}

1925年の論文で、カルピンスキーはP. clerci が「原始的な」カンポドゥス属（現在アガシゾドゥスとされている資料に基づく）^[27]とより派生したヘリコプリオン^[6]との中間の過渡的形態を直接表す可能性があると示唆し、この結論はエギル・ニールセンが1952年にサルコプリオンとパラヘリカンポドゥスを記載した際に同意した。^[42]スヴェンド・エリック・ベンディクス＝アルムグリームは1976年の論文で、パラヘリコプリオンはヘリコプリオン科やエデス科とは無関係の渦巻き歯を持つ軟骨魚類の放散の一部であった可能性があると示唆した。この系統にはエリコドゥス、ファデニア、サルコプリオンも含まれると提唱されており^{[9] [27] 、} P. clerciは後者の分類群との類似性からそのメンバーである可能性があると考えられた。^[9]ライナー・ザンゲル（1981）は、エデス科、ヘリコプリオ科、カセオドン科を統合した新設のユーゲネオドン科の（当時知られていた）すべての種の形態学的分析において、パラヘリコプリオンをカンピロプリオンの姉妹分類群とみなした。^[27]ザンゲルの分析に続いて、古生物学者のダグマー・メリノ＝ロドとフィリップ・ジャンヴィエは、1986年にP. マリオスアレジについて記述した際に、パラヘリコプリオン属には定義的な派生形質が欠けている可能性があると結論付けた。このことは、単系統群としての地位に疑問を投げかけ、新種の割り当てを複雑にする。^[18] 2018年の論文で、古生物学者セルジュ・ナウゴルニクは、P. clerciは単にヘリコプリオンの特に大きな個体を表しており、2つの属は同義であると提唱したが、^{[3] [29]その後の論文では、}パラヘリコプリオンがヘリコプリオン科のユーゲネオドンの有効な属であると認められ続けている。^{[23] [31] [43]}

パラヘリコプリオンは海洋環境に生息する肉食動物であった。^{[18] [19] [44]}生態系の頂点捕食者であったと示唆されており^{[3] 、}刃のような鋸歯状の歯輪は獲物を切断したり叩いたりするのに適応していた。^{[1] [5] [6]}エデストイドの異なる属には複数の摂食スタイルが存在したと考えられているが^{[33] [31] 、ヘリコプリオン科の種は}軟体動物であり、主にアンモナイトやコレオイド 頭足動物を食べていたと仮説が立てられており^{[33] [45] 、}より小型の軟骨魚も食事の一部を構成していた可能性がある。^[45]

クラスノウフィムスクのアルティンスキアン堆積物、またはアルタ層は、ボレアル海とテチス海の間の浅い海盆に堆積しました。 ^{[3] [5]}これらの化石層は、下部（古い）ディビジンスキアンまたはディビア層と上部（新しい）サルギンスキアン層で構成され、主に泥灰岩と石灰岩で構成されています。^{[3] [8] [46]}ペルム紀初期には、ウミユリ、海綿動物、^[6]コケムシ、シダサンゴからなるサンゴ礁の生息地が存在し、そこには三葉虫、^[8]ゴニアタイトとオウムガイの頭足動物、^[46]と魚類の多様な集団が生息していました。 ^[3]ディヴィア層からは、パラヘリコプリオン・クレルキのほか、エウセラチアザメ、ヒボドン類、ペタロドン類、コクリオドン類、クラドドン類の化石など、多種多様な軟骨魚類の化石が産出する。^{[6] [8]}類似のヘリコプリオン類であるヘリコプリオン・ベッソノウィも、ディヴィア層で採集された多数の歯列から知られている。^{[3] [8] [34]ディヴィア層から採集された化石化した歯には}死後の摩耗の兆候が見られず^[5]、穏やかな水環境であったことを示している。^{[6]カルピンスキーは、この場所の保存環境を}バージェス頁岩と比較し、そこで発見された化石は非常によく保存されているとみなした。^{[5] [6]}

コパカバーナ層は浅い海洋生息地で、アルタ層より幾分古く、石炭紀とペルム紀の境界に遡る。この層の2つの地層には魚類の化石が保存されているが、パラヘリコプリオンは上層（新しい方）からのみ発見されており、観察された種の大半はその下のやや古い層から発見されている。これらの種の中で、条鰭綱（条鰭類）と全頭魚類が特定されている。全頭魚類の既知の化石には、メガクテノペタルスに似た大型の花弁歯類の化石や、ラガロドゥスやヘロドゥスに似た軟骨魚類の歯板があり、どちらも底生の魚類であると考えられている。プラティソミ科の硬骨魚類の歯や鱗も発見されており、孤立した歯からはクラドドント類（メリノ＝ロドとジャンヴィエによりクラドドゥスと同定）もこの環境に生息していたことが示唆されている。^{[18] [44]}コノドントと呼ばれる顎のない魚類のような脊椎動物の歯は豊富にあり、これらの示準化石から地層の年代が判明した。この場所では海洋無脊椎動物も発見されており、二枚貝、腕足動物、三葉虫、ウミユリ、コケムシなどが含まれている。コパカバーナ層の下部の魚類生息層は底生礁群落を表していると考えられているが、メリノ・ロドとジャンヴィエは、上部の魚類生息層を構成し、パラヘリコプリオンの渦巻きを保存している砂岩は、さらに浅い潮間帯の生息地で形成された可能性があり、 P. マリオスアレジの型は海岸に打ち上げられた動物の遺骸を表していると主張している。^[18]時代と提案された生息地の違いにもかかわらず、ジャンヴィエは前述の種が共存していることを記述し、図示している。^[28]

この属の最新の出現はペルム紀のアルティンスキアン期であり、^[8]シスウラリアン期末までに絶滅したと推定されている。^[43]カルピンスキーは、北極海とテチス海を結ぶ航路の消失がウラル海エデストイドの絶滅の直接的な原因であると示唆している。彼は他の場所での絶滅の特定の原因を示唆していないが、^{[1] [5]}彼は、この属の大きな体と極度に特殊化した歯列が環境の変化への適応を困難にしたと示唆している。^[6]パラヘリコプリオンとともに、ディビア層の他の多くの軟骨魚の属がアルティンスキアン期の終わりに化石記録から姿を消す。^[8]

• 最大の先史時代の動物
• 先史時代の軟骨魚類の属の一覧

• ノエル・ケンプ・メルカード自然史博物館提供の P. mariosuarezi ホロタイプの写真