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花粉学は、堆積物、堆積岩、さらには一部の変成堆積岩中に存在する、耐酸性有機物で構成された微生物や大型生物の微細な断片を研究する学問です。花粉化石は、後期原生代から存在してきた多様な植物、動物、原生生物によって生成された、耐酸性の微細な有機残骸や破片です。[ 2 ] [ 3 ]
花粉学は、堆積岩や堆積物中に見られる粒子状有機物（POM）やケロゲンとともに、花粉、胞子、オービキュール、ディノシスト、アクリターク、キチノゾア、スコレコドントなどの現代および化石の花粉化石（古花粉学）を研究する科学です。花粉学には、珪藻、有孔虫、または珪質または石灰質の殻を持つその他の生物は含まれません。花粉学と花粉化石という言葉は、古代ギリシャ語のπαλύνω（palúnō 、「私は撒く、振りかける」）に由来します。[ 3 ] [ 4 ]
花粉学は、地球科学（地質学または地質科学）と生物科学（生物学）、特に植物科学（植物学）の交差点に位置する学際的な科学です。古生物学および古植物学の一分野である生物層序学では、先カンブリア時代から完新世までの化石花粉が、堆積層の相対年代決定と相関関係の解明に役立ちます。花粉学は、多くの種類の植物や動物の進化の年代決定と理解にも使用されます。古気候学では、化石花粉は、古環境や古気候の復元という観点から古代地球史を理解する上で役立ちます。[ 3 ] [ 4 ]
花粉学は、考古学、蜂蜜生産、刑事法や民法などの分野で非常に有用です。[ 3 ] [ 4 ]考古学では、花粉学は、古代の古環境や過去の人類社会に大きな影響を与えた環境変化を復元し、先史時代や歴史時代の人類の食生活を復元するために広く使用されています。蜂蜜中の花粉やその他の花粉化石の研究であるミツバチ花粉学は、花粉の起源を地理的な場所や植物の属の観点から特定します。これは、ミツバチの生態に関する重要な情報を提供するだけでなく、蜂蜜とその製品の犯罪的な混入や誤表示を発見し取り締まるための重要なツールでもあります。法医学花粉学は、花粉化石を刑事法や民法の証拠として使用し、物、人、場所の間の物理的なつながりを証明または反証します。[ 4 ] [ 5 ]
花粉化石は、耐酸性有機物で構成され、大きさが 5 ～ 500マイクロメートルの範囲にある、微化石や大型生物の微細な断片を含む有機残骸として広く定義されています。これらは、土壌、堆積岩、堆積物コア、その他の材料から、非有機成分を除去するために物理的（超音波処理と湿式ふるい分け）および化学的（酸消化）手順を組み合わせて抽出されます。花粉化石は、キチン、偽キチン、スポロポレニンなどの有機物で構成されている場合があります。[ 6 ]
花粉化石は、堆積層が形成された当時の先史時代の生物の種類を決定する上で重要な地質学的記録を形成します。その結果、これらの微化石は当時の気候条件に関する重要な手がかりを与えます。その古生物学的有用性は、有機海洋堆積物では、一般的に化石を含まない堆積物であっても、1グラムあたり数百万もの花粉化石が豊富に存在することに由来します。しかし、花粉化石は一般的に変成岩や再結晶岩では破壊されています。[ 6 ]
典型的な花粉化石には、渦鞭毛藻のシスト、アクリターク、胞子、花粉、植物組織、菌類、スコレコドント（多毛類環形動物の硬タンパク質歯、顎、および関連構造）、節足動物の器官（昆虫の口器など）、およびキチノゾアが含まれます。ほとんどの堆積物に豊富に存在する花粉化石の微細構造は、通常の花粉抽出には耐性があります。[ 6 ]
花粉相とは、化石堆積物中の有機物と花粉化石の完全な集合体のことです。この用語は、1964 年にフランスの地質学者アンドレ・コンバズによって導入されました。花粉相の研究は、堆積岩の有機地球化学の研究と関連付けられることがよくあります。堆積環境の花粉相の研究は、探査地質学において堆積岩の堆積古環境について学ぶために使用でき、多くの場合、花粉分析やビトリナイト反射率と組み合わせて使用されます。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
花粉相は2つの方法で使用できます。
顕微鏡下で花粉を観察した最初の報告は、おそらく1640年代にイギリスの植物学者ネヘミア・グルー[ 11 ]によってなされたもので、彼は花粉と雄しべについて記述し、花粉は顕花植物の有性生殖に必要であると結論付けた。
1870年代後半までに、光学顕微鏡が改良され、層序学の原理が確立されるにつれて、ロバート・キッドストンとP.ラインシュは、デボン紀と石炭紀の石炭層における化石胞子の存在を調べ、生きている胞子と古代の化石胞子を比較することができた。[ 12 ]初期の研究者には、クリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルク（放散虫、珪藻、渦鞭毛藻シスト）、ギデオン・マンテル（デスミド）、ヘンリー・ホプリー・ホワイト（渦鞭毛藻シスト）などがいる。
花粉の定量的分析は、レナート・フォン・ポストの発表論文から始まった。[ 13 ]彼はスウェーデン語で論文を発表したが、彼の方法論は講演を通じて広く知られるようになった。特に、 1916年のクリスチャニアでの講演は、より多くの聴衆を獲得する上で重要だった。[ 14 ]初期の研究は北欧諸語（スカンジナビア諸語）で発表されたため、花粉分析の分野はこれらの国々に限定されていた。[ 15 ]この孤立は、グンナー・エルトマンの1921年の論文がドイツ語で発表されたことで終わった。花粉分析の方法論はヨーロッパと北アメリカ全土に広まり、第四紀の植生と気候変動の研究に革命をもたらした。[ 14 ] [ 16 ]
初期の花粉研究者には、多くの一般的な樹木花粉の種類と、かなりの数の胞子と草本花粉粒を列挙した Früh (1885) [ 17 ]がいる。Trybom (1888) はスウェーデンの湖の堆積物から採取した花粉サンプルを研究しており[ 18 ] 、マツとトウヒの花粉が非常に豊富に見つかったため、彼はそれらを「示準化石」として利用できると考えた。Georg FL Sarauw は、コペンハーゲン港から中期更新世 (クロメリアン期) の化石花粉を研究した[ 19 ]。Lagerheim (Witte 1905 内) と C. A. Weber (H. A. Weber 1918 内) は、「百分率頻度」の計算を行った最初の研究者の一人であると思われる。
花粉学という用語は、1944年にハイドとウィリアムズがスウェーデンの地質学者エルンスト・アンテフスとの書簡のやり取りの後、花粉分析サーキュラー（北米のポール・シアーズが発行した、花粉分析に特化した最初の雑誌の1つ）の誌面で導入しました。ハイドとウィリアムズは、ギリシャ語のpaluno（振りかける）とpale（塵）（したがってラテン語のpollenに似ている）に基づいて花粉学を選択しました。[ 20 ]花粉学という用語と代替名（例：花粉学、花粉学）の採用に関するアーカイブに基づく背景は徹底的に調査されています。[ 21 ]そこでは、この言葉は影響力のあるスウェーデンの花粉学者グンナー・エルトマンによって使用されたことで一般的に受け入れられるようになったと主張されています。
北米における花粉分析は、オクラホマ大学でシアーズ教授の指導を受けていた修士課程の学生、フィリス・ドレイパーに端を発する。彼女は学生時代に、カーティス湿原の異なる深さにおけるいくつかの種の割合を示すサンプルから最初の花粉図を作成した。これが北米における花粉分析の始まりである。 [ 22 ]今日の花粉図は、y軸に深さ、x軸に種の豊富さという同じ形式を保っていることが多い。
花粉分析はこの時期に光学とコンピュータの進歩により急速に発展した。ヨハネス・イヴェルセンとクヌート・フェーグリは、この分野の教科書で科学の多くを改訂した。[ 23 ]
化学消化はいくつかのステップを経て行われます。[ 24 ]当初、研究者が用いた唯一の化学処理は、腐植物質を除去するための水酸化カリウム（KOH）処理でした。凝集解除は表面処理または超音波処理によって行われましたが、超音波処理によって花粉の外膜が破裂する可能性があります。[ 15 ] 1924年、 AssarsonとGranlundによってケイ酸塩鉱物を消化するためのフッ化水素酸（HF）の使用が導入され、花粉化石のスライドをスキャンするのに必要な時間が大幅に短縮されました。[ 25 ]
泥炭を用いた花粉学的研究は、細根、コケの小葉、有機物の落葉など、保存状態の良い有機物が存在するため、特に困難を伴いました。これが、花粉学的研究のための材料の化学的調製における最後の大きな課題でした。アセトリシスは、グンナー・エルトマンとその兄弟によって、これらの微細なセルロース材料を溶解して除去するために開発されました。[ 26 ]アセトリシスでは、試料を無水酢酸と硫酸で処理し、セルロース材料を溶解して、花粉化石の視認性を向上させます。[ 27 ]
化学処理のいくつかのステップは安全上の理由から特別な注意が必要であり、特にHFの使用は皮膚を非常に速く透過し、重度の化学火傷を引き起こし、致命的になる可能性がある。[ 28 ]
別の処理方法としては、キチン質物質の灯油浮選法がある。
試料は化学的に調製された後、シリコンオイル、グリセロール、またはグリセロールゼリーを用いて顕微鏡スライドにマウントされ、光学顕微鏡で観察されるか、走査型電子顕微鏡用の試料台にマウントされる。
研究者は、特定の地域内の複数のユニークな場所から採取した現代のサンプル、または泥炭や湖底堆積物から採取したサンプルなど、時間の経過に伴う記録のある単一の場所からのサンプルを研究することが多い。最近の研究では、古サンプルを、元の植生がわかっている現代のサンプルと比較する現代類似法が用いられている。[ 29 ]
スライドを顕微鏡で観察すると、研究者は各花粉分類群の粒の数を数えます。この記録は次に花粉図を作成するために使用されます。これらのデータは、伐採[ 30 ] 、伝統的な土地利用パターン[ 31 ]、または地域の気候の長期的な変化[ 32 ]などの人為的影響を検出するために使用できます。
花粉学は、地質学、植物学、古生物学、考古学、土壌学（土壌研究）、自然地理学など、多くの科学分野の問題に応用できる。