Betula leopoldae

ベツラ・レオポルダエは、カバノキ科に属する絶滅種のカバノキである。この種は、アメリカ合衆国ワシントン州北部の始新世初期の地層、およびカナダのブリティッシュコロンビア州の同時代の地層から発見された化石の葉、尾状花序、および花序、幹群種、あるいは初期に分岐した種として、カバノキ属の基底部に位置づけられている。

北アメリカ西部では、ワシントン州リパブリック近郊の4900万年前のクロンダイク山層^{[ 1 ]} 、プリンストン近郊のアレンビー層^{[ 2} ] 、フォークランド近郊のフォークランド化石産地^{[ 3 ]}、カムループス・グループのトランキル層のマカビー化石層^{[ 4 ] [ 5 ]}、ブリティッシュコロンビア州キルチェナ近郊のキルチェナ化石産地[6]など、数多くの場所でBetula leopoldaeの化石が^確認されて^いる。^{[ 7 ]}

一般的に、オカナガン高地の遺跡の地質年代は始新世前期であり、ウラン鉛またはアルゴンアルゴン放射年代測定法による最新の年代測定結果がある遺跡はイプレシアン期を示しているが、年代測定されていない遺跡や古い年代が与えられている遺跡は、おそらくそれよりやや新しく、ルテシアン期であると考えられる。^{[ 8 ]}

Betula leopoldae は、 1980 年代初頭にワシントン州リパブリック地域で収集された一連のタイプ標本に基づいて記載されました。パラタイプの葉 UW 31256 とホロタイプの葉 UW 39722 はバーク博物館の古植物学コレクションにあり、ホロタイプの対応標本である UCMP 9286 はカリフォルニア大学古生物学博物館にあります。これらの 2 つの標本に基づいて、カリフォルニア大学のJack A. Wolfeとバーク博物館のWesley C. Wehrが本種を研究しました。 ^{[ 1 ]} 彼らは 1987 年に、米国地質調査所の北東ワシントンの双子葉植物化石に関するモノグラフにタイプ記載を発表しました。種小名leopoldaeは古植物学者で自然保護活動家のEstella Leopoldにちなんだ母称ですが、タイプ記載にはそのことは記載されていません。^{[ 9 ]} 同年に発表された論文で、ピーター・クレーンとルース・ストッキーは、アレンビー層から発見された一連のB. leopoldaeの葉と尾状花序、花体、花粉について記述した。クレーンとストッキーは、当時、B. leopoldaeがカバノキ属の種としては最古の生殖器官と栄養器官の記録であると指摘した。 ^{[ 2 ]}クロンダイク山地層から発見されたB. leopoldaeの葉は、2002年にコンラッド・ラバンデイラによって図示され、 昆虫による葉の内部の食害がはっきりと示されており、連続する二次脈の間に4つの葉身の断片が取り除かれていた。^{[ 10 ]}

ウルフとヴェールは共和国の原記載で亜属の配置を詳しく述べていないが、アレンビー層の化石群が完全であるため、関係をより詳細に調べることができた。関連する化石の詳細に基づいて、クレーンとストッキーは、B. leopoldae を、現生種のBetula alleghaniensisに近いBetula節Eubetula、亜節Costatae内に配置した。彼らは、 Betulaの最後の改訂は1904 年にウィンクラーによって行われ、亜節Costatae が側系統群であると結論付ける理由はないと指摘した。^{[ 2 ]} 2005 年にフォレストらが 属のさらなる改訂を行い、分子比較に基づいて亜節Costatae が側系統群であり、亜節の種が属の系統樹の基底ノードにグループ化されている ことを発見した。 B. leopoldae は、属の幹系統に位置するか、またはカバノキ属の多様化の初期に分岐した種のグレードの 1 つであると解釈された。^{[ 11 ]} Crane と Stockey は、花に保存されている花粉が、プリンストン盆地とフランソワ湖から報告されているBetula claripites の花粉形態型とよく一致すると指摘した。^{[ 2 ]}

全体的に、B. leopoldaeの葉は楕円形から円形で、長さは最大145 mm (5.7インチ)に達するが、平均は60～90 mm (2.4～3.5インチ)である。葉幅は通常30～50 mm (1.2～ 2.0インチ)であるが、最大65 mm (2.6インチ)に達することもある。長さ7～18 mm (0.28～0.71インチ)の葉柄は基部から葉身に向かって細くなり、対称から非対称の基部で葉身に接する。基部は心形から鈍形まで様々である。葉縁は鋸歯状で、大きな主歯が 7 個以下の小さな副歯によって隔てられており、すべての副歯は先端から基部に向かって様々な形態をとる。歯は腺がなく、各主歯には二次脈が、各副歯には二次脈の小枝が供給されている。葉脈は羽状脈で、細い中脈から二次脈が40～80°の角度で交互にまたは反対方向に分岐する。二次脈は7～13本あり、互いに平行に走り、先端付近で上向きに湾曲してから鋸歯で終わる。二次脈は葉縁に近づくと、裏面から最大7本の枝を出し、それぞれが副鋸歯を形成する。三次脈は通常、葉縁付近で分岐し、中脈付近では分岐しないことが多い。四次脈は三次脈の間を完全に伸びており、分岐した脈と分岐していない脈の両方が多角形の小孔を形成し、そこに小脈が終わる。葉の裏面、葉縁、葉柄には、長さ0.1～0.35 mmの多数の単毛が生えている。小さな葉では、毛が特に密生している。^{[ 2 ]}            

果実頭は花柄上に発達する。花柄には25～50個の三裂苞が螺旋状に並び、それぞれの苞に果実頭が対になってつく。果実頭は長さ20～35mm 、幅9～12mmで、楕円形をしている。裂片の発達には顕著な違いがあり、中央裂片は長さ3～5mm、側裂片は長さ2～3mmである。やや木質化した苞の基部は花柄に付着する部分でカップ状になり、裂片の先端は鈍形または丸みを帯びている。表面には不規則な隆起があり、上面と下面の両方にまばらに単毛が生えている。果実は長さ2.0～3.5 mm (0.079～0.138インチ)で、卵形から楕円形をしており、基部は丸く、先端は尖っています。側面は細長いフランジに広がっており、果実本体よりもかなり薄くなっています。果実の先端には 2 つの単純な花柱があります。^{[ 2 ]} B. leopoldae の花序は長さ40～45 mm (1.6～1.8インチ) 、幅7～10 mm (0.28～0.39インチ)で、30 ～ 40 個の個々の花で構成されています。花には三角形の一次苞、楕円形の二次苞、雄しべ、縁に沿って時折毛があります。葯にはそれぞれ 2 つの花粉嚢があり、花粉粒と球状花粉の両方が含まれています。花粉粒にはそれぞれ 3 つの円形の孔があり、外膜の外面はざらざらしています。表面には棘と顆粒状の結節があり、これらは外膜の隆起上に列状に並んでいる。^{[ 2 ]}              

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