重複遺伝子 (またはOLG )[ 1 ] [ 2 ] は、発現可能なヌクレオチド配列 が別の遺伝子の発現可能なヌクレオチド配列と部分的に重複する遺伝子です。 [ 3 ] このように、ヌクレオチド配列は1つ以上の遺伝子産物 の機能に寄与する可能性があります。重複遺伝子は、細胞ゲノム とウイルス ゲノム の両方に存在し、基本的な特徴です。[ 2 ] 重複遺伝子の現在の定義は、真核生物、原核生物、およびウイルス間で大きく異なります。[ 2 ] 原核生物 とウイルス では、重複はコーディング配列 間でなければなりませんが、 mRNA 転写産物間ではあってはならず、これらのコーディング配列が同じ鎖または反対鎖のいずれかでヌクレオチドを共有している場合に定義されます。真核生物 では、遺伝子の重複はほぼ常にmRNA転写産物の重複として定義されます。具体的には、真核生物における遺伝子重複とは、2つ以上の遺伝子の一次mRNA転写産物の境界間で少なくとも1つのヌクレオチドが共有されている場合に定義され、重複領域の任意の箇所でDNA塩基変異が 生じると、関連するすべての遺伝子の転写産物に影響を与える。この定義には、5'および3'非翻訳領域 (UTR)とイントロン が含まれる。
オーバープリンティング とは、ある遺伝子の配列の全部または一部が、同じ遺伝子座にある別の遺伝子から別の 読み取り枠 で読み取られるタイプの重複を指します。[ 4 ] 代替オープンリーディングフレーム(ORF)は、発現可能な既存の遺伝子内の重要なヌクレオチド置換 によって生成されると考えられており、元の遺伝子の機能を維持しながら新しいタンパク質を発現するように 誘導することができます。 [ 5 ] オーバープリンティングは、古い遺伝子または以前は非コード 領域であったゲノムの既存の配列から新しい遺伝子が 新たに 発生するメカニズムとして仮説が立てられています。 [ 6 ] ほとんどの重複遺伝子、または発現可能なヌクレオチド配列が部分的に重複する遺伝子は、このメカニズムによって部分的に進化してきたと考えられており、各重複は1つの祖先遺伝子と1つの新規遺伝子から構成されていることを示唆しています。[ 7 ] その後、オーバープリンティングは新規タンパク質の源でもあると考えられており、これらの新規遺伝子によってコードされる新規タンパク質は通常、データベースに遠縁の相同遺伝子がありません。 [ 8 ] オーバープリントされた遺伝子は、ウイルスのゲノム 構造の特に一般的な特徴であり、少数のウイルス遺伝情報から発現可能な遺伝子の数を大幅に増加させる可能性が高い。[ 9 ] オーバープリントは、ウイルスの進化の歴史 の中で多数の新規タンパク質の生成に関与している可能性が高い。
分類学的分布 バクテリオファージΦX174ゲノムにおける重複遺伝子。このゲノムには11個の遺伝子(A、A*、BH、J、K)がある。遺伝子B、K、Eは遺伝子A、C、Dと重複している。[ 29 ] 重複遺伝子は、頻度は様々だが、あらゆる生物領域で見られる。特に ウイルス ゲノムではよく見られる。
原核生物 細菌 ゲノムにおける遺伝子重複の推定では、通常、細菌遺伝子の約3分の1が重複しているが、通常は数塩基対のみであることがわかる。[ 12 ] [ 44 ] [ 45 ] 細菌ゲノムにおける重複のほとんどの研究では、重複が遺伝子調節 において機能し、重複する遺伝子が転写 および翻訳的に 共調節されることを可能にするという証拠が見つかっている。[ 12 ] [ 23 ] 原核生物ゲノムでは、一方向性重複が最も一般的であり、これは隣接する原核生物遺伝子が方向を共有する傾向があるためと考えられる。[ 12 ] [ 14 ] [ 11 ] 一方向性重複の中で、長い重複は読み取りフレームで1ヌクレオチドのオフセットで読み取られることが多く(つまり、フェーズ1)、短い重複はフェーズ2で読み取られることが多い。[ 45 ] [ 46 ] 60塩基対 を超える長い重複は、収束遺伝子でより一般的である。しかし、推定される長い重複領域は誤注釈 率が非常に高い。[ 47 ] 細菌ゲノムにおける長い重複領域の確固として検証された例はまれである。よく研究されているモデル生物である 大腸菌 では、長い重複領域を持つことが十分に検証されている遺伝子ペアはわずか4つしかない。[ 48 ]
真核生物 原核生物のゲノムと比較すると、真核生物のゲノムは注釈が不十分な場合が多く、そのため真の重複を特定することは比較的困難である。[ 28 ] しかし、検証済みの遺伝子重複の例は、マウスやヒトなどの哺乳類を含むさまざまな真核生物で文書化されている。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] 重複タイプの分布において、真核生物は原核生物と異なる。原核生物では一方向性(つまり、同じ鎖)重複が最も一般的であるのに対し、真核生物では反対鎖または逆平行鎖重複の方が一般的である。反対鎖重複の中では、収束方向が最も一般的である。[ 50 ] 真核生物の遺伝子重複に関するほとんどの研究では、重複遺伝子は近縁種であってもゲノム再編成に大きく影響されるため、重複の存在は必ずしもよく保存されているわけではないことがわかっている。[ 51 ] [ 53 ] より古い、または分類学的に制限の少ない遺伝子との重複も、特定の真核生物系統で新たに 発生したと考えられる遺伝子の一般的な特徴である。 [ 51 ] [ 54 ] [ 55 ]
参考文献 1 2 Nelson, Chase W, et al. (2020年10月1日). "SARS-CoV-2パンデミックの一因となる動的に進化する新規重複遺伝子" . eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.59633 . PMC 7655111 . PMID 33001029 . 1 2 3 4 5 6 Wright BW、Molloy MP、Jaschke PR (2021 年 10 月 5 日)。 「 自然 ゲノム と 人工 ゲノムにおける重複遺伝子」 。Nature Reviews Genetics。23 ( 3): 154–168。doi : 10.1038 /s41576-021-00417 - w。ISSN 1471-0064。PMC 8490965。PMID 34611352 。 1 2 3 Y. Fukuda, M. Tomita et T. Washio (1999). " Mycoplasma genitalium と Mycoplasma pneumoniae のゲノムにおける重複遺伝子の比較研究 " . Nucleic Acids Res . 27 (8): 1847– 1853. doi : 10.1093/nar/27.8.1847 . PMC 148392 . PMID 10101192 . 1 2 3 4 Pavesi A (2021 年 5 月 26 日). "ウイルスにおける重複遺伝子の起源、進化、および安定性: 系統的レビュー" . Genes . 12 (6): 809. doi : 10.3390/genes12060809 . ISSN 2073-4425 . PMC 8227390 . PMID 34073395 . ↑ ノーマーク S、バーグストローム S、エドランド T、グルンドストローム T、ヤウリン B、リンドバーグ FP、オルソン O (1983 年 12 月)。 「重なり合う遺伝子」。 遺伝学の年次レビュー 。 17 (1): 499–525 . 土井 : 10.1146/annurev.ge.17.120183.002435 。 ISSN 0066-4197 。 PMID 6198955 。 1 2 Keese PK、Gibbs A (1992 年 10 月 15 日)。 「遺伝子の起源: "ビッグバン" か、それとも連続的な創造か?」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。89 ( 20): 9489–93。Bibcode : 1992PNAS ... 89.9489K。doi : 10.1073 / pnas.89.20.9489。PMC 50157。PMID 1329098 。 ↑ Keese PK、Gibbs A (1992年10 月 15日)。 「遺伝子 の 起源:「ビッグバン」か連続的創造か?」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。89 ( 20 ) : 9489–9493。Bibcode : 1992PNAS... 89.9489K。doi : 10.1073 / pnas.89.20.9489。ISSN 0027-8424。PMC 50157。PMID 1329098 。 ↑ Gibbs A、Keese PK(1995年10月19日)「ウイルス遺伝子の起源を探る」、 ウイルス進化の分子基盤 、ケンブリッジ大学出版局、 76~ 90ページ、 doi : 10.1017/cbo9780511661686.008 、 ISBN 978-0-521-45533-6 1 2 3 4 Pavesi A、Magiorkinis G、Karlin DG、Wilke CO (2013 年 8 月 15 日)。 「オーバープリンティングによって De Novo に 生成されたウイルス蛋白質は 、コドン使用頻度によって識別できる: Deltaretrovirus の「遺伝子ナーサリー」への応用」 。PLOS Computational Biology。9 ( 8 ) e1003162。Bibcode : 2013PLSCB... 9E3162P。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003162。PMC 3744397。PMID 23966842 。 ↑ Anderson S、Bankier AT、Barrell BG、de Bruijn MH、Coulson AR、Drouin J、Eperon IC、Nierlich DP、Roe BA、Sanger F、Schreier PH、Smith AJ、Staden R、Young IG (1981 年 4 月)。「ヒトミトコンドリアゲノム の 配列 と 構成 」 。Nature。290 ( 5806 ) : 457–465。Bibcode : 1981Natur.290..457A。doi : 10.1038 / 290457a0。PMID 7219534。S2CID 4355527 。 1 2 3 福田 裕、中山 裕、富田 正( 2003 年 12 月)。「細菌ゲノムにおける重複遺伝子の動態について」。Gene . 323 : 181–187 . doi : 10.1016/j.gene.2003.09.021 . PMID 14659892 . 1 2 3 4 5 6 Johnson Z、Chisholm S (2004)。 「重複遺伝子の特性は微生物ゲノム全体で保存され て いる 」 。Genome Res。14 ( 11 ) : 2268–72。doi : 10.1101 / gr.2433104。PMC 525685。PMID 15520290 。 1 2 Normark S., Bergstrom S., Edlund T., Grundstrom T., Jaurin B., Lindberg FP, Olsson O. (1983). "重複遺伝子". Annual Review of Genetics . 17 : 499–525 . doi : 10.1146/annurev.ge.17.120183.002435 . PMID 6198955 . 1 2 3 4 Rogozin IB、Spiridonov AN、Sorokin AV、Wolf YI、Jordan I、Tatusov RL、Koonin EV (2002 年 5 月)。「重複する原核生物遺伝子における浄化選択と方向性選択」。Trends in Genetics。18 ( 5 ): 228–232。doi : 10.1016/S0168-9525( 02 ) 02649-5。PMID 12047938 。 1 2 溝上正、折戸英樹、大場紀、池尾和也、Lau JY、五条堀哲也(1997年1月)「B型肝炎ウイルスの遺伝子重複に関する制約された進化」 Journal of Molecular Evolution . 44 (S1): S83– S90 . Bibcode : 1997JMolE..44S..83M . doi : 10.1007/pl00000061 . ISSN 0022-2844 . PMID 9071016. S2CID 22644652 . ↑ Allison JR、Lechner M、Hoeppner MP、Poole AM (2016年2 月 12日)。 「正の選択か、それとも自由に変化できるか?分子動力学を用いた配列変化の機能 的 意義 の 評価 」 。PLOS ONE。11 ( 2 ) e0147619。Bibcode : 2016PLoSO..1147619A。doi : 10.1371 / journal.pone.0147619。ISSN 1932-6203。PMC 4752228。PMID 26871901 。 ↑ Fujii Y, Kiyotani K, Yoshida T, Sakaguchi T (2001). "センダイウイルスゲノムの保存領域と非保存領域:重複するリーディングフレームを持つ遺伝子の進化". Virus Genes . 22 (1): 47– 52. doi : 10.1023/a:1008130318633 . ISSN 0920-8569 . PMID 11210938 . S2CID 12869504 . ↑ Guyader S、Ducray DG (2002年7月1日)。 「ジャガイモ葉巻ウイルス分離株の配列解析により、重複する読み取り枠産物間の遺伝的安定性、主要な進化イベント、および選択圧の差異が明らかになった 」 。Journal of General Virology。83 ( 7 ) : 1799–1807。doi : 10.1099 / 0022-1317-83-7-1799。ISSN 0022-1317。PMID 12075102 。 ↑ スタメンコビッチ GG、チルコビッチ VS、シルジッチ MM、ブラゴイェビッチ JV、クネジェビッチ AM、ヨクシッチ ID、スタノイェビッチ MP (2016 年 10 月 24 日)。 「パルボウイルス B19 の置換率と自然選択」 。 科学的報告書 。 6 (1) 35759。 Bibcode : 2016NatSR...635759S 。 土井 : 10.1038/srep35759 。 ISSN 2045-2322 。 PMC 5075947 。 PMID 27775080 。 ↑ Krakauer DC (2000年6月) 「重複遺伝子の安定性と進化」 . Evolution . 54 (3): 731–739 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00075.x . PMID 10937248 . S2CID 8818055 . ↑ Delaye L、DeLuna A 、Lazcano A、Becerra A (2008)。 「大腸菌におけるオーバープリンティングによる新規遺伝子の起源」 。BMC Evolutionary Biology。8 ( 1 ) : 31。Bibcode : 2008BMCEE...8 ... 31D。doi : 10.1186 / 1471-2148-8-31。PMC 2268670。PMID 18226237 。 ↑ Saha D 、Podder S、Panda A、Ghosh TC (2016 年 5月)。 「重複遺伝子:原核生物 の 増殖 速度の重要なゲノム相関」。Gene。582 ( 2): 143–147。doi : 10.1016/ j.gene.2016.02.002。PMID 26853049 。 1 2 Luo Y、Battistuzzi F、Lin K、Gibas C (2013年11月29日)。 「 サルモネラ菌 における重複遺伝子の 進化 ダイナミクス」 。PLOS ONE。8 ( 11 ) e81016。Bibcode : 2013PLoSO... 881016L。doi : 10.1371 / journal.pone.0081016。PMC 3843671。PMID 24312259 。 ↑ Wei X 、 Zhang J (2014年12月31日) 「 重複 遺伝子に対する自然選択の強さを推定する簡便な方法」 ゲノム 生物 学 と進化 。7 (1): 381–390。doi : 10.1093/gbe / evu294。PMC 4316641。PMID 25552532 。 ↑ Grassé PP (1977). 生物の進化:変形に関する新理論の証拠 . Academic Press. ISBN 978-1-4832-7409-6 。↑ 大野 聡(1984年4月) 「既存 の 内部反復コーディング配列の代替読み取り枠からのユニークな酵素の誕生」 米国 科学 アカデミー 紀要 81 ( 8) : 2421–5。Bibcode : 1984PNAS ... 81.2421O。doi : 10.1073 / pnas.81.8.2421。PMC 345072。PMID 6585807 。 1 2 3 Willis S、Masel J (2018 年7 月19 日 )。 「遺伝子誕生は重複遺伝子によってコード化 さ れた構造 的障害 に 寄与する」 。Genetics。210 (1): 303–313。doi : 10.1534 /genetics.118.301249。PMC 6116962。PMID 30026186 。 1 2 3 4 Sabath N、Wagner A、Karlin D (2012年7 月 19日)。 「ウイルス蛋白質 の進化 は オーバープリンティングによって新規に発生した」 。 分子生物学 と進化 。29 ( 12): 3767–3780。doi : 10.1093 / molbev/ mss179。PMC 3494269。PMID 22821011 。 1 2 3 Sanger F、Air GM 、Barrell BG、Brown NL、Coulson AR、Fiddes JC、Hutchison CA、Slocombe PM、Smith M (1977)。「バクテリオファージΦX174 DNA の ヌクレオチド 配列 」 。Nature。265 ( 5596 ) : 687–95。Bibcode : 1977Natur.265..687S。doi : 10.1038 / 265687a0。PMID 870828。S2CID 4206886 。 1 2 Ye K 、 Malinina L 、Patel DJ (2003 年 12 月 3 日)。 「ウイルスの RNA サイレンシング抑制因子による低分子干渉 RNA の 認識 」 。Nature。426 ( 6968 ) : 874–878。Bibcode : 2003Natur.426..874Y。doi : 10.1038 / nature02213。PMC 4694583。PMID 14661029 。 1 2 Barrell BG、 Air GM、Hutchison CA (1976 年 11 月)。 「 バクテリオ ファージφX174 の 重複遺伝子」 。Nature。264 ( 5581 ) : 34–41。Bibcode : 1976Natur.264 ... 34B。doi : 10.1038 / 264034a0。ISSN 1476-4687。PMID 1004533。S2CID 4264796 。 ↑ LINNEY E 、HAYASHI M ( 1974 年5 月 )。 「 ΦX174 遺伝子 A タンパク質の合成の遺伝子内調節」 。Nature。249 ( 5455 ) : 345–348。Bibcode : 1974Natur.249..345L。doi : 10.1038 / 249345a0。ISSN 0028-0836。PMID 4601823。S2CID 4175651 。 ↑ Roznowski AP、Doore SM、Kemp SZ、Fane BA (2020年1月6日)。 「ついに、スターにふさわしい役割:高度に保存された非必須マイクロウイルスA*タンパク質がパッケージング反応の製品の忠実性を 保証 する 」 。Journal of Virology。94 ( 2 ) 。doi : 10.1128 / jvi.01593-19。ISSN 0022-538X。PMC 6955274。PMID 31666371 。 ↑ Dockrill P (2020年11月11日) 「科学者がSARS-CoV-2に謎めいた『遺伝子の中の遺伝子』を発見 」 ScienceAlert 。 2020年 11月11日 取得 。 ↑ Chirico N、Vianelli A、Belshaw R (2010 年 7月7日)。 「ウイルスで遺伝子が重複する理由」 。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences。277 ( 1701 ): 3809–3817。doi : 10.1098 / rspb.2010.1052。PMC 2992710。PMID 20610432 。 ↑ Brandes N 、Linial M (2016 年5 月 21日)。 「ウイルス の 世界における遺伝子の重複とサイズの制約」 。Biology Direct。11 ( 1 ): 26。doi : 10.1186 / s13062-016-0128-3。PMC 4875738。PMID 27209091 。 1 2 3 Schlub TE、Holmes EC (2020 年 1 月 1 日)。 「 ウイルス における重複遺伝子の特性と存在量」 。Virus Evolution。6 ( 1 ) veaa009。doi : 10.1093 /ve / veaa009。ISSN 2057-1577。PMC 7017920。PMID 32071766 。 ↑ Chirico N、 Vianelli A 、Belshaw R (2010 年 7月7日)。 「ウイルスで遺伝子が重複する理由」 。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences。277 ( 1701 ): 3809–3817。doi : 10.1098 / rspb.2010.1052。ISSN 0962-8452。PMC 2992710。PMID 20610432 。 ↑ Brandes N 、Linial M (2016 年5 月21 日 )。 「ウイルスの世界における遺伝子の重複とサイズの制約」 。Biology Direct。11 ( 1 ) : 26。doi : 10.1186 /s13062-016-0128-3。ISSN 1745-6150。PMC 4875738。PMID 27209091 。 ↑ Pavesi A (2020年7月) 「判別分析によるウイルス 重複 遺伝子の進化的特徴に関する新たな知見」 Virology . 546 : 51–66 . doi : 10.1016 /j.virol.2020.03.007 . ISSN 0042-6822 . PMC 7157939. PMID 32452417 . ↑ Rancurel C、Khosravi M、Dunker AK、Romero PR、Karlin D (2009年7月 29 日)。 「重複遺伝子 は 異常な配列特性を持つタンパク質を 生成し、新規タンパク質生成の洞察を提供する」 。Journal of Virology。83 ( 20 ) : 10719–10736。doi : 10.1128 / JVI.00595-09。PMC 2753099。PMID 19640978 。 ↑ Abroi A (2015年12月1日). 「ウイルス圏と宿主の関係に関するタンパク質ドメインに基づく見解」. Biochimie . 119 : 231–243 . doi : 10.1016/j.biochi.2015.08.008 . PMID 26296474 . ↑ Vargason JM、Szittya G 、 Burgyán J、Hall TM (2003 年 12 月 )。 「RNA サイレンシング サプレッサーによる siRNA のサイズ選択的認識」 。Cell。115 ( 7 ) : 799–811。doi : 10.1016/S0092-8674(03)00984- X。PMID 14697199。S2CID 12993441 。 ↑ Huvet M 、Stumpf MP (2014 年1 月1 日 )。 「重複遺伝子:遺伝子 進化 の 可能 性 への窓」 。BMC Genomics。15 (1): 721。doi : 10.1186/1471-2164-15-721。ISSN 1471-2164。PMC 4161906。PMID 25159814 。 1 2 Cock PJ、Whitworth DE (2007 年 3 月 19 日)。 「 遺伝子重複の進化: 原核生物の二成分系遺伝子における相対的リーディングフレームバイアス」 。Journal of Molecular Evolution。64 ( 4 ) : 457–462。Bibcode : 2007JMolE..64..457C。doi : 10.1007 / s00239-006-0180-1。PMID 17479344。S2CID 21612308 。 ↑ Fonseca MM、Harris DJ、Posada D (2013年11 月 5日)。 「一方向性原核生物重複遺伝子の起源と長さ分布」 。G3 : Genes , Genomes, Genetics。4 ( 1 ): 19– 27。doi : 10.1534/ g3.113.005652。PMC 3887535。PMID 24192837 。 ↑ Pallejà A、Harrington ED、Bork P (2008)。 「 原核 生物ゲノムにおける大きな遺伝子重複:機能的制約の結果か、それとも予測ミスか?」 。 BMC Genomics。9 ( 1 ) : 335。doi : 10.1186/ 1471-2164-9-335。PMC 2478687。PMID 18627618 。 ↑ Fellner L、Simon S、Scherling C、Witting M、Schober S、Polte C、Schmitt-Kopplin P、Keim DA、Scherer S、Neuhaus K (2015年12月18日)。 「 進化 的オーバープリンティングによる細菌タンパク質コード重複オーファン遺伝子 の 最近の起源の証拠」 。BMC Evolutionary Biology。15 ( 1 ): 283。Bibcode : 2015BMCEE..15..283F。doi : 10.1186 /s12862-015-0558- z。PMC 4683798。PMID 26677845 。 ↑ McLysaght A、Guerzoni D (2015年8月31日) 「非コード配列からの新規遺伝子:真核生物の進化革新におけるde novoタンパク質コード遺伝子の役割」 Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1678) 20140332. doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . PMC 4571571. PMID 26323763 . 1 2 C. Sanna、W. Li、L. Zhang (2008)。 「 ヒト と マウス のゲノムにおける重複遺伝子」 。BMC Genomics。9 ( 169 ) : 169。doi : 10.1186/1471-2164-9-169。PMC 2335118。PMID 18410680 。 1 2 3 Makałowska I、Lin CF、Hernandez K (2007)。 「 脊椎動物における遺伝子重複の誕生と死」 。BMC Evolutionary Biology。7 ( 1 ) : 193。Bibcode : 2007BMCEE ...7..193M。doi : 10.1186 / 1471-2148-7-193。PMC 2151771。PMID 17939861 。 ↑ Veeramachaneni V (2004年2月1日). "哺乳類の重複遺伝子:比較の視点" . Genome Research . 14 (2): 280– 286. doi : 10.1101/gr.1590904 . PMC 327103 . PMID 14762064 . ↑ Behura SK、Severson DW (2013)。 「 ネッタイシマカの重複遺伝子:ガンビアハマダラカや他の昆虫のオルソログとの比較による進化的意義 」 。BMC Evolutionary Biology。13 ( 1 ) : 124。Bibcode : 2013BMCEE..13..124B。doi : 10.1186 / 1471-2148-13-124。PMC 3689595。PMID 23777277 。 ↑ Murphy DN、McLysaght A、Carmel L (2012 年 11月 21日)。 「マウス齧歯類におけるタンパク質コード遺伝子 の 新規起源」 。PLOS ONE。7 ( 11 ) e48650。Bibcode : 2012PLoSO... 748650M。doi : 10.1371 / journal.pone.0048650。PMC 3504067。PMID 23185269 。 ↑ Knowles DG 、McLysaght A ( 2009 年9 月 2 日 )。 「ヒト タンパク 質コード遺伝子の最近のde novo起源」 。Genome Research。19 ( 10): 1752–1759。doi : 10.1101/gr.095026.109。PMC 2765279。PMID 19726446 。 ↑ Wright BW、Ruan J、Molloy MP、Jaschke PR (20 November 2020). "ゲノムモジュール化により、効率的なウイルス複製には重複遺伝子トポロジーが必要であることが明らかになった" . ACS Synthetic Biology . 9 (11): 3079– 3090. doi : 10.1021/acssynbio.0c00323 . ISSN 2161-5063 . PMID 33044064 . S2CID 222300240 . ↑ Pradhan P、Li W、Kaur P (2009年1月)。 「翻訳結合がDrrAB薬物排出ポンプの発現と機能を制御する」 。Journal of Molecular Biology。385 ( 3 ): 831– 842。doi : 10.1016 / j.jmb.2008.11.027。PMID 19063901 。 ↑ Jaschke PR、Lieberman EK、Rodriguez J、Sierra A、Endy D (2012年12月)。 「 酵母 で組み立てられアーカイブされた完全に解凍された合成バクテリオファージøX174 ゲノム 」 。Virology。434 ( 2 ) : 278–284。doi : 10.1016 / j.virol.2012.09.020。ISSN 0042-6822。PMID 23079106 。 ↑ Krakauer DC、Plotkin JB (2002 年1 月29 日 )。 「冗長性、反冗長性、ゲノムの堅牢性」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。99 (3 ) : 1405–1409。Bibcode : 2002PNAS ... 99.1405K。doi : 10.1073 / pnas.032668599。ISSN 0027-8424。PMC 122203。PMID 11818563 。 ↑ Feiss M、Fisher R 、 Crayton M、Egner C ( 1977 年 3 月)。「バクテリオファージ λ 染色体のパッケージング: 染色体長の影響」。Virology。77 ( 1 ) : 281–293。doi : 10.1016 /0042-6822(77 ) 90425-1。ISSN 0042-6822。PMID 841861 。 ↑ 青山 明、林 正( 1985 年9 月 )。 「バクテリオファージ phi X174 の in vitro DNA パッケージングに対するゲノムサイズの影響」 。Journal of Biological Chemistry。260 ( 20 ): 11033–11038。doi : 10.1016/s0021-9258(17 ) 39144-5。ISSN 0021-9258。PMID 3161888。S2CID 32443408 。 ↑ Wu Z 、Yang H 、Colosi P (2010 年1 月 ) 。 「ゲノム サイズ が AAVベクターパッケージングに 及ぼす影響」 。 分子療法 。18 (1): 80– 86。doi : 10.1038/mt.2009.255。ISSN 1525-0016。PMC 2839202。PMID 19904234 。 ↑ ヴァイディアナタン S、バイク R、チェン L、ブラボー DT、スアレス CJ、アバザリ SM、サラフディーン AA、ドゥデク AM、テラン CA、デイビス TH、リー CM (2021 年 3 月)。 「内在性遺伝子座における汎変異修正のための CRISPR-Cas9 によるヒト気道幹細胞における完全長 CFTR の標的置換」 。 分子療法 。 30 (1): 223–237 . doi : 10.1016/j.ymthe.2021.03.023 。 PMC 8753290 。 PMID 33794364 。 S2CID 232761334 。 ↑ Willis S 、Masel J (2018 年7 月 19日)。 「遺伝子誕生 は 重複遺伝子によってコード化された構造的障害に寄与する 」 。Genetics。210 ( 1 ) : 303–313。doi : 10.1534 / genetics.118.301249。ISSN 1943-2631。PMC 6116962。PMID 30026186 。 ↑ Pavesi A、Vianelli A、Chirico N、Bao Y、Blinkova O、Belshaw R、Firth A、Karlin D (2018年10月19日)。 「 重複 遺伝子と それら がコードするタンパク質は、重複しない遺伝子とは配列構成が大きく 異なる 」 。PLOS ONE。13 ( 10 ) e0202513。Bibcode : 2018PLoSO..1302513P。doi : 10.1371 / journal.pone.0202513。ISSN 1932-6203。PMC 6195259。PMID 30339683 。 ↑ Pavesi A、Magiorkinis G、Karlin DG (2013年8月15日)。 「オーバープリンティングによって新規に生成 されたウイルス蛋白質 は コドン使用頻度によって識別可能:デルタレトロウイルスの「遺伝子ナーサリー」への応用 」 。PLOS Computational Biology。9 ( 8 ) e1003162。Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3162P。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003162。ISSN 1553-7358。PMC 3744397。PMID 23966842 。 ↑ 「補足情報2:NCBIゲノムデータベースのアクセッション情報(PDFファイル)」 。 doi : 10.7717/peerj.6447/supp-2 。 ↑ Ahmed N (2009年3月27日). 「RAST Serverの教員意見による推奨:サブシステム技術を使用した迅速な注釈」 . doi : 10.3410/f.1157743.618965 . ↑ Ben-Tal N 編 (2017 年 6 月 23 日) 「決定書: 詳細なトランスクリプトーム注釈により、隠れた小型タンパク質の発見と機能的特徴付けが可能になる」 doi : 10.7554 /elife.27860.082 。 ↑ Bazzini A、Wu Q (2020年3月6日)。 「非標準的な人間 の オープンリーディングフレームの普及型機能翻訳 に関する教員意見の推奨」 。doi : 10.3410 /f.737484924.793572056。S2CID 215850701 。 ↑ Prensner JR、Enache OM、Luria V、Krug K、Clauser KR、Dempster JM、Karger A、Wang L、Stumbraite K、Wang VM、Botta G (2021年1月28日)。 「 非 標準的なオープンリーディングフレームは、がん 細胞 の 生存に不可欠な機能性タンパク質をコードする」 。Nature Biotechnology。39 ( 6 ) : 697–704。doi : 10.1038 / s41587-020-00806-2。ISSN 1087-0156。PMC 8195866。PMID 33510483 。 ↑ Cao X, Khitun A, Luo Y, Na Z, Phoodokmai T, Sappakhaw K, Olatunji E, Uttamapinant C, Slavoff SA (2020年3月5日). "Alt-RPL36はTMEM24と相互作用することでPI3K-AKT-mTORシグナル伝達経路を下方制御する" . Nature Communications . 12 (1): 508. bioRxiv 10.1101/2020.03.04.977314 . doi : 10.1038/s41467-020-20841-6 . PMC 7820019 . PMID 33479206 . ↑ Jaschke PR、Dotson GA、Hung KS、Liu D、Endy D (2019年11月12日)。 「 ゲノム 注釈 の 完全性の合成による決定的な実証」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。116 ( 48) : 24206–24213。Bibcode : 2019PNAS..11624206J。doi : 10.1073 / pnas.1905990116。ISSN 0027-8424。PMC 6883844。PMID 31719208 。