ロメロドゥス

ロメロドゥス 時代範囲:ペンシルベニア紀(モスコビアン-カシモフ紀)、307-304年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ ペルム紀初期の記録の可能性
R. orodontusの骨格復元図。白色の部分はよく記述された物質、灰色の部分は保存状態は良いが定義が曖昧な物質。体の輪郭はリン酸化皮膚 の範囲を表している。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	ホロケファリ
注文：	†ユーゲネオドン科
家族：	†カセオドン科
属:	†ロメロドゥス・ ザンゲル、1981
タイプ種
ロメロドゥス・オロドントゥス ザンゲル、1981

ロメロドゥス（Romerodus）は、絶滅した軟骨魚類の属で、科に属する。歴史的には、この属とその科の残りはサメやエイに関連する軟骨鰓類と考えられていたが、現在では全頭魚類とみなされており、これは今日ではギンザメのみが代表する多様な亜綱である。ロメロドゥスは、北アメリカの石炭紀、おそらくはペルム紀から知られており、唯一命名された種であるR. orodontusは、米国ネブラスカ州の有機質頁岩鉱床で発見された。この種は、同目のユーゲネオドン類の中で、複数の完全で保存状態の良い体化石が知られている数少ない種の一つであり、そのため、ヘリコプリオンなどの保存状態の悪いユーゲネオドン類の解剖学や生態学を理解する上で重要な分類群である。属名は古生物学者アルフレッド・ローマーにちなんで名付けられた。

R. orodontusの体は他のカセオドントゥス科のものと似ていた。細身で流線型の輪郭、強いキールを持つ三日月形の尾鰭、それに比例して非常に小さい背鰭と胸鰭を持っていた。現代のサメやエイとは異なり、ロメロドゥスが腹鰭や抱鰭を持っていたことを示す証拠はない。その歯は他のカセオドントゥス科のものよりも滑らかで装飾が少なく、密集して並んでいた。深海の海洋環境に生息し、同類と同様に外洋性 肉食動物としての生活に関連する適応を示している。しかし、より大きな同類とは異なり、知られている最大のロメロドゥスの全長は約 50 cm (20 インチ) であった。

ロメロドゥス・オロドントゥスは、1981年に古生物学者ライナー・ザンゲルによって、複数の破砕された（しかし保存状態の良い）体化石に基づいて命名され、記載された。^[1] R. orodontusは3億700万年から3億400万年前の間、^[2]ペンシルベニア紀末期のモスコビアン期からカシモフ期（ザンゲルはウェストファリアD亜期に相当すると説明）^[1]に生息していた。^{[3] [4] [5]記載されている標本はすべて、ネブラスカ州}サーピー郡にあるハンセン採石場のものである。これらのロメロドゥス化石を産出した地層は、デニス層のスターク頁岩部層とチェリービル頁岩層のウィー頁岩部層の一部であり、^{[6] [7] [3]}分裂性、黒色、有機質であると説明されている。^{[5] [8] : 238–239}

スターク頁岩から発見された不完全だが連結された標本FMNH PF 8522は、この属および種のホロタイプに指定されており、腹側（下側）から見た状態で保存された動物の前半分からなる。^{[1] [7]}不完全なホロタイプとともに、完全な解剖学的構造を観察できる8つのパラタイプ標本が最初の記載に含まれていた。 ^[1]ホロタイプとパラタイプはフィールド自然史博物館に収蔵されており、^{[7]追加の既知の標本は現在}個人コレクションの一部となっている。[9] 属名は影響力のある脊椎動物古生物学者アルフレッド・ローマーに敬意を表して付けられたもので、^[ 1 ]ローマーの^姓は「歯」を意味するギリシャ語の接尾辞-odus（ὀδούς）と組み合わせて使用​​されている。 [ ^10]種小名のorodontusは「美しい歯」^[11]または「山の歯」^[10 ]と翻訳されることがあります。

「 cf. Romerodus sp.」と呼ばれる孤立した歯は、現在のグランドティトン国立公園とイエローストーン国立公園にある露出した石灰岩堆積物であるペルム紀前期の フォスフォリア層から特定されています。これらの地域から発見された化石の状態は、激しい風化のために悪く、詳細には説明されていません。^[12]

ロメロドゥスに割り当てられた関節標本の例は、腹面（下面）と側面（側面）の両方のビューで保存されています。 ^{[7] [8] : 238–239  [9]}リン酸化遺物は、動物の完全な体の輪郭と皮膚で構成され、下顎と胸部の骨化した軟骨、および胸鰭を支えていた繊細な翼状骨と角毛が詳細に保存されています。 ^{[8] : 238–239  [9]} R. orodontusの最大全長は約 50 cm (20 インチ) と言われていますが、^[6]ルネ・キンドリマンのコレクションにある不確定種の標本は、長さが 56 cm (22 インチ) と測定されました。^[9]

ロメロドゥスの外観はカセオドン科の典型であった。^{[6] [13]}鰓弓は、サメのような分離した鰓裂、もしくはギンザメのような単一の鰓蓋（鰓蓋）を支えていた可能性がある。^{[13] [14] ：143–144, 167}ザンゲルの1981年の記載によると、その側面は紡錘形で、二股に分かれた同尾鰭と、尾柄の非常に拡大した竜骨を有していた。^[1]腹鰭、腹帯、または抱鰭の兆候を示す標本はなく、^[1]これらの構造は生前は大幅に縮小していたか、存在していなかったことを示唆している。^{[6] [14] : 167–169}他の真正歯類とは異なり、第二背びれも鰭棘も確認されていない^{[1] [15] 。 [1]}

より大きな近縁種と異なり、ロメロドゥスの骨格の多くの要素は、椎体と背びれの橈骨を除いて強く石灰化していた。 ^[1]この単一の背びれは、癒合した基底軟骨の板で支えられ、胸帯の上に位置していた。胸びれは比例して非常に小さかった。^{[1] [6]}最も近い近縁種と同様に、尾びれの上葉のV字形と神経弓は幅広く、大きく癒合していた。[ 1 ] ^{[ 6]この状態は、}エウゲノドゥスなどのエウゲノドン科とは対照的で、ファデニアやカセオドゥスに見られるものと最も類似している。^{[1] [13]}肩甲烏口骨（胸帯）はよく発達していたが癒合しておらず、他の多くの古生代軟骨魚類のものと似ていた。胸帯の下には機能不明の一対の胸骨軟骨があり、^{[1]これは近縁種の}オルニトプリオンやファデニアで観察される不対の胸骨のような構造と相同であった可能性がある。^{[1] [13]}

ミハル・ギンターと共著者は、ロメロドゥスの歯列に関する情報は「まばら」であると述べている。 ^{[6]他の真正歯類と同様に、}ロメロドゥスの歯は舗装歯列（幅広く、平らで、重なり合っている）を形成しているが、歯根には独特の深い鋸歯がなく、歯冠には他の多くのカセオドントの舗装歯に見られる「バットレスのような」隆起がない。真正歯類と、関連する可能性のあるオロドント類では、舗装歯は典型的には上顎と下顎の両方に沿って密集した側列に並んでいた。^{[1] [6]}また他の真正歯類と同様に、ロメロドゥスは下顎の正中線、つまり結合部に沿って歯の渦巻きを持っていた。R. orodontusの結合歯輪は頭骨の長さのおよそ25%で、他の測定されたカゼオドン類の結合歯輪よりも相対的に短い。他のカゼオドン類の結合歯輪は頭骨の長さの28～40%の範囲である。^[16]

ロメロドゥスは最初に記載されたとき、軟骨魚類のグループである板鰓亜綱に分類され、このグループにはサメ類とその近縁種が含まれており、ザンゲルは真正軟骨魚類も含まれると信じていた。 ^{[1] [17]}しかし最近の研究結果では、ロメロドゥスが属する真正軟骨魚類は現生ギンザメ類と遠縁のホロ頭魚類（真軟骨頭魚類とも定義される）の系統であることが強く示唆されている。^{[6] [18]この分類は、真正軟骨頭魚類の顎が}自力で浮上する構造に基づいており、これは初期の真軟骨頭魚類に特徴的な構造である。^{[19] [20]}歯の組織学では、属によっては歯が海綿状象牙質（真頭魚類に見られる象牙質の特徴的な形態）で構成されている^[17]ことも、このグループとの関係を裏付けている。^[21]進化的にはギンザメに近いにもかかわらず、ユーゲネオドン類は共通の生態によりサメと似た体と歯の形態をとるようになった。^[20]

エウゲノドンティダは、歯輪構造の違いに基づいてエデストイド上科とカセオドント上科 に細分化され、ロメロドゥスは後者に属し、より具体的にはカセオドンティダエ科に属する。^{[1] [ 6] [18]} 1981年に発表されたライナー・ザンゲルによるこのグループの形態学的分析では、歯列、尾、上顎の構造の類似性に基づき、ロメロドゥス・オロドントゥスがカセオドゥスに最も近縁であると示されている。カセオドンティダエの頭蓋骨以降の構造は明らかに極めて保存されており、属間でほとんど違いはないが、頭蓋骨と歯の特徴から、生態学的に多様なグループであったことがわかる。^[6]ザンゲル (1981) で示されたエウゲノドンティダエの系統発生を以下に示す。^[1]

R. orodontusのタイプ標本が見つかったスターク頁岩は、海洋堆積環境であったと考えられている。^{[2] [22]}石炭紀後期、ネブラスカ州は後期ペンシルベニア紀中期海の一部であった。この海は、リン酸塩と有機物が豊富な深い内海であった。 ^{[23]スターク頁岩は、強い}サーモクライン（温度勾配）とハロクライン（塩分勾配）によって形成された、冷たく無酸素（酸素が欠乏）な海底を持つ深海の沖合生息地であると解釈されている。^{[5] [24]}湧昇によって上層水柱に栄養分が豊富な状態がもたらされ、藻類やその他のプランクトンの成長が促進され、それらが死ぬと、酸素の少ない海底に堆積して頁岩を形成したと考えられる。^{[23] [24]}ウィア頁岩も、同様の保存状態にある沖合の海洋環境を表していると考えられているが^[25]、より浅い海域に堆積した可能性が高い。^[3]スタークやウィアなどの黒色頁岩では、底生動物はまれである。^[23]底生動物の化石は、より居住可能な環境に由来するか、浮遊する残骸から分離した個体を表していると考えられている。^{[24] [26]}この場所で保存されている種のほとんどは浮遊性で、水柱の高いところに生息していたと理論づけられている。浮遊性動物は死後、無酸素の海底に沈み、分解者や腐肉食動物がいなかったため、非常に詳細な状態で保存された。^{[23] [25]これらの大陸中部の頁岩で観察された状況は}、古生代後期氷河期のより温暖な間氷期に関連している。^[23]

スターク頁岩とウィア頁岩には、ロメロドゥスに加えて、古生代から知られている最も完全な軟骨魚類標本のいくつかを含む様々な魚類が保存されています。 ^{[3] [25]}これらには、コベロドゥス、^{[8] ：228–232}、ヘスレロドゥス、^[27]、 リストラカントゥス、^{[8] ：243  [26]、}保存状態の良いイニオプテリギアンのいくつかの種、^{[25] [28] 、}ギリオドゥス、^{[1] 、} アガシゾドゥスなどの他の真正歯類、および胸鰭または孤立した歯輪からのみ知られる不確定な属が含まれます。^{[8] : 237}コノドント類やパレオニスコイド類の魚類も知られており、^{[23] [8] : 285–287}コノドントの変種は、さまざまなレベルで複数の動物群集を伴う、深く成層した水柱のさらなる証拠を提供している。^[24]スターク頁岩とウィア頁岩で知られている無脊椎動物の化石には、クラゲ、腕足動物、ウミユリ、コケムシ類、^[3]およびゴルゴノフォンテス属を含むティラノフォン科の複数の種^{[3] [26]}がある。孤立した地域でのみ発見されているこれらの甲殻類は、酸素の少ない深海に適応したあまり知られていない底生動物の一部であったか、または近くの浅い生態系での大量死に由来するのではないかと提案されている。^[26]スターク頁岩からは、インクを生成する小型のコレオイド類が複数種発見されており、また数種類のアンモナイトも発見されている。^[5]

ロメロドゥスが生息する可能性のあるペルム紀フォスフォリア層には、多様な軟骨魚類の群集も保存されている。しかし、イエローストーンやグランドティトンの露出部で発見された化石は、しばしば風化が激しく、分類群の正確な同定が困難である。ロメロドゥスのような魚類が産出する堆積物は、一緒に集められた異なる種の大量の関連のない歯、骨、および鰭棘を保存した石灰岩であり、大量死した群集を表している可能性がある。これらの場所で確実に特定されている属には、グリクマニウス、デルトドゥス、および通常はアジアに属するシノヘリコプリオン属の北米での珍しい発生がある。この場所では、プラティソミド類、コクリオドン類、ペタロドン類、およびオロドン類の標本も産出されているが、その多くは属レベルで確実に特定されていない。^[12]

ロメロドゥスは、他のすべての真正歯類と同様に、生前は活動的な海棲肉食動物であったとされ^[2]、非常に力強い遊泳力を持っていたと推定されている。^[16]ラッセル・エンゲルマンは、2024年の論文で、真正歯類の解剖学的特徴である、大きく縮小または欠落した腹鰭、二股の尾鰭、流線型の体は、他の現生魚類や絶滅魚類の遠洋性生活様式に関連した適応であると提唱している。^[29]スターク頁岩とウィア頁岩の海底に想定される生命のない無酸素状態は、ロメロドゥスが水柱の高いところに生息していたことをさらに示唆している。^{[23] [26]}

ロメロドゥスは体の化石がよく保存されていたため、遠縁でより広く知られているヘリコプリオン属の大きさ、体格、解剖学を近似するために使われてきた。^{[14] : 115  [30]}ヘリコプリオンが属するエデストイド亜目の頭蓋骨以降の化石は全く知られておらず、^{[6]その解剖学を}囲む最も近い類似体としてカセオドン類が残っている。ロメロドゥスとその近縁種の頭蓋骨と頭蓋骨以降の体格を直接測定すると、最大のヘリコプリオンの個体は体長7～11メートル（23～36フィート）であった可能性があると示されるが、^{[16] [30]このような推定は、両方の魚が生態学的および}系統学的位置が近いという考えに依存している。^[30]しかし、その短い顎とそれに比例して大きい歯輪のため、ヘリコプリオンはこれまで考えられていたよりもカゼオドン類とは解剖学的に異なっていた可能性があり、^{[19]その後}の出版物では、体長は約7メートル（23フィート）が最も妥当であると示唆されている。^[30]アイダホ州自然史博物館には、ロメロドゥスなどの保存状態の良いカゼオドン類に触発された体の比率と解剖学を特徴とする壁画とヘリコプリオン・ダビッドシの実物大のレプリカが展示されている。この動物の絵画とデザインは、アラスカのイラストレーター、レイ・トロールと彫刻家、ゲイリー・スターブによって実現された。^{[14] : 169}

• 先史時代の軟骨魚類の属の一覧