インペロバトール

インペロバトール 生息範囲:白亜紀後期(マーストリヒチアン)7100 万～7000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
左後肢および全身の再建
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ドロマエオサウルス科
亜科:	†ウネンラギナエ科 (?)
属:	†インペロバトール エリー＆ケース、2019
種：	†イエバエ
二名法名
†イミペロバトール・アンタルクティクス エリー＆ケース、2019

インペロバトル（「力強い戦士」）は、おそらく非 鳥類 獣脚類恐竜の属で、のマーストリヒチアン期に現在の南極のジェームズ・ロス島に生息していた。インペロバトルは南極で知られるわずか2種の非鳥類獣脚類のうちの1種で、ゴンドワナ大陸の一部であった時代に南極に渡ってきた。唯一記載された標本は、カリフォルニア大学古生物学博物館が立ち上げた探検隊によって2003年に発見され、2007年に最初にドロマエオサウルスとして記載された。この化石は2019年に正式に新属として記載され、その後の調査で歯や頭蓋骨を含むさらなる化石がこの場所から発見されたことが報告された。

当初、インペロバトルはユタラプトルやアウストロラプトルなどの巨大なドロマエオサウルス科に匹敵する、知られている原鳥類の中で最大級の部類に入ると示唆されていたが、その後の解剖学的見直しにより、体長はネウクエンラプトルやデイノニクスに近かったと示唆された。保存された標本では第2指にドロマエオサウルス科の特徴である「鎌状爪」が欠けているように見えたため、インペロバトルは当初、類縁関係が不明な基底的原鳥類に分類されていたが、後の研究者らは非エンラギニア類との類縁関係を裏付ける証拠を発見した。

この恐竜は、スノーヒル島累層のケープラム層で発見されました。この層には、ゴンドワナ大陸の分裂後に孤立した南極大陸で進化した、独特な化石が多く含まれます。インペロバトルは、モササウルス類、プレシオサウルス類、翼竜類の動物群に加え、鳥脚類恐竜のモロサウルスや鳥類のアンタルクティカビスと共存していました。

大型獣脚類恐竜の化石は、2003年12月にカリフォルニア大学古生物学博物館が化石を探すために南極のジェームズ・ロス島のネーズ半島に派遣した化石探索遠征隊によって発掘された。[ 1 ] [ 2 ^{] [ 3]}半島には、海洋堆積物の化石を含む露頭がいくつかある。これらは、スノーヒル島累層のケープラム部層に属し、後期白亜紀のマーストリキアン期初期（約7100万年前）のものである。^{[4] [2]化石は2003年に発掘され、}脛骨の一部を含む不完全な孤立した左足、不完全な距骨、部分的な踵骨と腓骨、爪骨、部分的な指骨と中手骨で構成されていたが、歯も確認されている。^{[1] [2]}その後、それらはカタログ番号UCMP 276000でカリフォルニア大学古生物学博物館に寄贈されました。しかし、イースタンワシントン大学とサウスダコタ鉱山技術学校の施設で、 UCMP 276000に関連する追加の化石が発見されました。これには、前上顎骨、上顎骨、および/または歯骨からのものである可能性のある頭蓋骨の破片、および尾椎、より多くの歯、およびペダル要素が含まれていました。^[4] 2011年と2016年に同じ場所で行われた南極半島古生物学プロジェクトの第3回遠征では、UCMP 276000個体のさらに多くの化石が発見され、歯、不完全な足爪、頭蓋骨の破片、不明の骨片などがあり、現在はアメリカ自然史博物館のコレクションにAMNH FARB 30894の番号で収められています。^{[4] [5] [6]} Lamanna et al. (2019)によると、この新しい化石の説明が進行中です。^[4]

この化石は2005年に初めて文献で報告され、著者らは標本が「ゴンドワナ大陸の恐竜群集の原始的な名残」であると理論づけ、他のマーストリヒチアンドロマエオサウルスに比べて派生的特徴が少ないことを指摘した。^{[3] [6]}獣脚類標本に関するより詳細な論文が2007年に発表され、ドロマエオサウルス科のものであると考えられ、発見された場所にちなんで「ナゼドロマエオサウルス」と名付けられた。^{[1] [7]}化石がドロマエオサウルスのものであるという考えは議論の余地があり、ペスはドロマエオサウルスの他の特徴に加えて、特徴的な鎌状の爪を欠いている。^{[2] [1]}この標本は、2019年にアメリカの古生物学者リカルド・エリーとジャッド・ケースによって、新属新種Imperobator antarcticusのホロタイプとして正式に記載されました。属名はラテン語で「力強い戦士」を意味する語に由来しています。種小名は標本が発見された大陸に由来しています。^[2]

ホロタイプ標本の体長はおよそ45センチメートル（18インチ）で、当初はインペロバトルの体高は2メートル（6.6フィート）と推定されていた。^{[2]これは、}ユタラプトルやアウストロラプトルなどの最も大きなドロマエオサウルス類の大きさに匹敵する。^{[8]しかし、以前の推定値は計算のパラメータが明記されていないと批判され、}インペロバトルの第3-1指骨と第3中足骨の再検査では、それらがアウストロラプトルのものよりはるかに小さく、ネウクエンラプトルやデイノニクスに近いことが示唆され、体長の推定値は約2～3メートル（6.6～9.8フィート）に修正された。^{[9]以前はドロマエオ}サウルス科に分類されていたが、鎌状の爪がないこと、第2中足骨遠位部が滑らかな表面であること、第2足指に爪がないことなど、ドロマエオサウルス科とは異なる特徴があるため、インペロバトルは原鳥類に分類されている。 ^[2]未記載頭蓋骨には上顎骨と歯骨の歯が保存されており、他の肉食原鳥類と同様に長く湾曲し、刃状であった。^{[6] [4]}

インペロバトルは後肢の断片的な化石しか知られていないが、それでもいくつかの点でユニークである。左脛骨の遠位部と一部のレンゲは保存されているが、その特徴の多くは浸食と霜のために失われている。両方の踵骨は保存されており、腓骨と癒合している。これはこの属特有の特徴であり、踵骨の内面にはレンゲと接合するための窩（浅い窪み）がある。踵骨は円形で滑らかな表面を持ち、背側に沿って走る溝によって分割されている。左足根骨は前後方向が幅よりも長く、前面から見ると亜三角形の輪郭を呈している。^{[2] [1]}

中足骨は保存されているが、断片化して折れている。保存されているもののうち、第2中足骨と第4中足骨は3つの破片に、第3中足骨は2つの破片に折れている。第5中足骨は保存されている可能性があるが、Ely & Case (2019) は明確に述べていない。第2中足骨は、他の属の円形または卵形とは異なり、断面が平行四辺形であるという点で、他の原鳥類とは異なります。また、別の診断特性である骨幹端(長骨の中央部分)の内側傾斜も保存されている可能性がありますが、これは病的な特性である可能性があります。第3中足骨はひどく損傷していますが、他の原鳥類と同様に、前面図で対称的な遠位関節端と三角形の近位端を示しています。第4中足骨には、後縁に沿って長い隆起があり、他の中足骨と比較して比例して近位端が広くなっています。第2足指は不完全だが、そこから第2指骨の近位半分と爪骨が発見されている。第3指は近位指骨の断片で表されているが、保存状態は悪い。第4指の最も近位の指骨も完全に発見されている。不完全な爪骨には突出した屈筋踵があり、これはルーマニアの原鳥類バラウル族と共通する特徴である。^{[2] [10]}

インペロバトルが公式に記述される前に、2007年に発表された論文でこの標本が発表され、ドロマエオサウルス科 に分類され、「Naze ドロマエオサウルス」という愛称が付けられた。^{[1] UCMP 276000には、目立つ鎌状の爪など、ドロマエオサウルス科の特徴が複数欠けていたため、これは問題であった。}インペロバトルの命名と記述を行った論文では、パラベス科にのみ分類され、系統解析により、この分類群はグループのより小型の種に関連していることが判明した。^[2]

Hartmanらによる獣脚類の大規模系統解析の修正版では、 (2019)、^[11] インペロベーターは、ドロマエオサウルス科、ウネンラギイナ科、トロオドン科以外のデイノニコサウルス科の基本メンバーとして発見されました。^[6]

2024年、ウネンラギ亜科のDiuqinの記述者は、 Imperobatorをウネンラギ亜科の可能性があると考えました。 ^[12] Imperobatorの詳細な再分析は、その年の後半にMottaと同僚によって独立して発表されました。彼らの系統解析のすべてのバリエーションにおいて、Imperobatorはウネンラギ亜科のメンバーとして回復されました。Extended Implied Weightingによる剪定されたコンセンサスツリーの結果は、以下の系統樹に示されています。^[9]

インペロバトールは、南極半島の北東端にあるジェームズロス島群の島、ジェームズロス島のスノーヒル島層のケープラム層からのみ知られています。スノーヒル島層は、南極で発見された2つの主要な恐竜の岩層の1つであり、大陸の命名された恐竜のうち2種を除くすべての恐竜が生息しています。^[13]植物の構成、生息地、気候は、現代の火山アーチに似ています。^[14]インペロバトールが生息していた時代、地球の気候は現在よりもはるかに暖かく湿度が高く、その結果、南極には氷がありませんでした。環境は主に、大きくて密集した針葉樹林、ソテツ、イチョウで占められていました。この時代に南極に生息していた動物は、現代の南極と同様に、冬の間は長期間の暗闇に耐えなければなりませんでした。^[4]

インペロバトルの化石は表面に風化や摩耗が見られ、輸送や再加工、地上での風化が最小限に抑えられていることがわかる。^[2]これは、海に漂い、海底の海洋堆積物に埋もれたと考えられるアンキロ サウルス類のホロタイプであるアンタルクトペルタとは対照的である。 ^{[15] [16]}インペロバトルが発見された場所から採取されたキク科（ヒマワリやヒナギクを含むグループ）の花粉粒は、この科に関する最古の記録である。^[17]環境の一部は湿っていて泥炭湿原に似ていた可能性があり、ミズゴケ科（泥炭苔類）やイワヒバ属、ヒカゲノカズラ属、ツツジ属など他のグループが証拠となっている。^[18]この層のケープラム層からは、他にも、草食鳥脚類のモロサウルス、分類不明のヒプシロフォドン科鳥脚類、^[14]鳥類のアンタークティカビス、 [ ¹⁹ ]分類不明の新鳥脚類、^[20]名前不明の翼竜、^[21]エラスモサウルス科のベガスサウルス、 [22]モササウルス類のタニファサウルス、[ ^23]リオドン、^[24]プリオプラテカルプス、^[23]モササウルス、^[24]ノティダノドンなどのサメ、 [14] 硬骨魚類、^{[14 ]}条鰭綱、^[25]魚竜類、^{[ 14]}およびスフェノケファルス科の硬骨魚類など、いくつかの化石が発見されています。^[14]殻付きアンモナイトは、水生の殻付き頭足動物の一種で、ケープラム層の地層から発見されています。^[14]