エンドリス

岩石内微生物または岩石内細菌は、岩石の内部、^[1]、鉱物、サンゴ、動物の殻、または岩石の鉱物粒子間の隙間から成長に必要な資源を獲得できる生物（古細菌、細菌、真菌、地衣類、藻類、海綿動物、またはアメーバ）です。多くは極限環境生物であり、長い間生命が生息できないと考えられていた場所に生息しています。岩石内微生物の分布、バイオマス、多様性は、鉱物の組成、浸透性、有機化合物の存在、隙間の構造と分布、保水能力、pHなど、岩石基質の物理的および化学的特性によって決まります。^[2]通常、岩石内細菌は、強い太陽放射、温度変動、風、乾燥に耐えるために、岩石基質内の領域に定着します。^{[3]これらは}宇宙生物学者 にとって特に興味深いもので、彼らは火星や他の惑星の岩石内環境が地球外微生物群集の潜在的な避難所を構成しているという理論を立てています。^{[4] [5]}

あらゆる種類の岩石の内部に生息する生物を定義する「エンドリス」という用語は、さらに5つのサブクラスに分類されています。^[6]

チャズモエンドリス

地表につながる岩石の割れ目や亀裂に生息する（割れ目）

クリプトエンドライト

岩石内の天然の空隙空間内の構造空洞に定着します。これらの空隙は通常、間接的に岩石表面に接続されています。( crypto = 隠された)

ユーエンドリス

岩石の内部に積極的に侵入し、体の形状に合わせた溝や溝を形成する岩石穿孔生物（eu = true）

内膜下石

岩石の下側にある土壌と接触する空隙空間に定着する（hypo = 下）

自己内石

鉱物の堆積による岩石形成が可能（auto = 自己）

岩石内微生物は、世界中の多くの地域で報告されています。モハーベ砂漠やソノラ砂漠（米国）、アタカマ砂漠（チリ）、ゴビ砂漠（中国、モンゴル）、ネゲブ砂漠（イスラエル）、ナミブ砂漠（ナミビア、アンゴラ）、アルジャフル盆地（ヨルダン）、トルファン盆地（中国）などの温暖な極度乾燥砂漠や乾燥砂漠、^{[7] [8]}、北極や南極などの寒冷砂漠、^[9]、深部土壌や海溝の岩石でも報告されています。^{[10]しかし}、湿度や太陽放射が上記のバイオームとは大幅に異なる熱帯地域でも岩石内微生物の存在が報告されています。岩石内微生物は深さ3 km（1.9マイル）までの深さで発見されていますが、それが限界かどうかは不明です（そのような深さまで掘削するにはコストがかかるため）。^{[12] [13]}生存に対する主な脅威は、そのような深さでの圧力ではなく、温度の上昇によるものと思われます。超好熱菌から判断すると、温度限界は約120℃（菌株121は121℃で繁殖可能）であり、大陸地殻の下4〜4.5km 、海底下7〜7.5kmまでが生息可能な深さとなります。岩石内生物は、湿度の低い（ハイポリス）および温度の低い（好冷性）地域の表層岩石からも発見されており、南極のドライ・バレーや永久凍土、^[14]アルプス山脈、^[15]ロッキー山脈などが含まれます。^{[16] [17]}

岩石内微生物の代謝は多様で、そのコミュニティの多くで硫黄代謝、 鉄代謝、炭素固定に関与する遺伝子が見つかっている。さらに、周囲の岩石から直接代謝するのか、それとも酸を排出してまず溶かすのかはまだわかっていない。Meslier & DiRuggiero ^{[18]によると、岩石内微生物コミュニティには}窒素固定に関与する遺伝子が見つかっている。海洋掘削計画では、大西洋、インド洋、太平洋の玄武岩にDNA を含む微細な痕跡が見つかった。^{[19] [20]}光合成岩石内生物も発見されている。^[21]

岩内微生物の環境では水と栄養素がほとんどないため、水の制限は多くの岩内微生物の生存能力における重要な要因であり、それらの微生物の多くは低濃度の水で生き残るための適応を持っています。^{[18]さらに、特に}シアノバクテリアと一部の藻類に含まれるベータカロチンやクロロフィルなどの色素は、危険な放射線からの保護に役立ち、エネルギーを得る方法でもあります。^{[22]もう1つの特徴は、非常に遅い}再生サイクルの存在です。初期のデータでは、100年に1回しか細胞分裂を行わないものもあることが示唆されています。 2013年8月、研究者らは、おそらく数百万年前のもので、1万年に1回しか再生しない海底の岩内微生物の証拠を報告しました。^{[23]それらのエネルギーのほとんどは、}宇宙線やラセミ化によって引き起こされた細胞損傷の 修復に費やされ、再生や成長に利用できるエネルギーはごくわずかです。このようにして長い氷河期を乗り越え、その地域の気温が温暖化すると出現すると考えられている。^[13]

ほとんどの岩石内生は独立栄養生物であるため、無機物から生存に不可欠な有機化合物を自ら生成することができます。一部の岩石内生は独立栄養生物の同族を餌とすることに特化したものです。これらの異なる岩石内生種が共存する微小生態系は、地下岩石独立栄養微生物生態系（SLiME ） ^[24]、または地下岩石バイオーム内の岩石内生システムと呼ばれています。

岩石内層はまだ探査の初期段階にあります。その生物相は単純な無脊椎動物を養うことができる場合もありますが、ほとんどの生物は単細胞です。岩石の表層近くには藍藻類が含まれることがありますが、エネルギーのほとんどは鉱物の化学合成から得られます。エネルギーの供給が限られているため、成長と繁殖の速度が制限されます。岩石のより深い層では、微生物は高圧と高温にさらされています。^[25]

海洋岩石内菌類がサンゴ礁の健全性に重要な役割を果たしている可能性はあるにもかかわらず、海洋岩石内菌類の分布とその多様性に関する研究は限られている。

岩内菌類は、1889年にエドゥアール・ボルネとシャルル・フラオールによって貝殻の中で発見されている。この二人のフランスの藻類学者は、Ostracoblabe implexisとLithopythium gangliiformeという2種類の菌類について具体的に記述している。Dodgella priscusやConchyliastrumなどの岩内菌類は、ジョージ・ゼンブロウスキーによってオーストラリアの海岸の砂浜でも発見されている。サンゴ礁でも発見されており、時にはサンゴの宿主に有益であることがわかっている。^[26]

世界的なサンゴの白化現象を受けて、サンゴの骨格に生息する内生藻類が代替エネルギー源を提供することでサンゴ種の生存を助けている可能性が研究で示唆されている。内生菌類がサンゴ礁で果たす役割は重要であるが、多くの研究がサンゴの白化現象の影響や腔腸動物と共生する共生 生物の関係に焦点が当てられているため、見落とされがちである。^[27]

アストリッド・ギュンターの研究によると、メキシコのコスメル島でも岩石内生が発見された。そこで発見された岩石内生に​​は藻類や菌類だけでなく、シアノバクテリアや海綿動物、その他多くの微小穿孔動物も含まれていた。^[28]

1990年代まで、光合成性内生岩石は無害であると考えられていたが、その後、南アフリカに生息するPerna pernaという種類の貝類の沿岸中層個体群の50～80%が光合成性内生岩石（主にシアノバクテリア）に侵食されているという証拠が浮上した。光合成性内生岩石の侵食は、貝殻の強度低下など、致死的または亜致死的な影響をもたらした。侵食された地域では貝殻の肥厚速度が速かったが、貝殻の劣化を抑えるには十分ではなかった。^[29]

中国中部で発見された恐竜の卵殻の中に、岩石内菌類の証拠が発見された。それらは「針状、リボン状、絹状」と特徴づけられた。^[30]

菌類は化石化することはほとんどなく、保存されていても、岩石内菌糸と岩石内シアノバクテリアや藻類を区別するのは難しい。しかし、岩石内微生物は分布、生態、形態に基づいて区別できる。2008年の研究によると、卵殻に形成された岩石内菌類は卵の異常な孵化を引き起こし、これらの恐竜の感染卵の胚を殺した可能性がある。また、胚を含むものも含め、恐竜の卵の保存にもつながった可能性がある。^[30]

岩石内微生物は、地球上のどのような微生物が特定の鉱物に生息しているかを調べることで、他の惑星での生命探索のモデルと考えられており、火星などの地球外表面での生命検出ターゲットとしてそれらの岩石を提案するのに役立ちます。火星の表面と地下の類似物として機能する極端な場所でいくつかの研究が行われており、地球の高温砂漠と低温砂漠に関する地質微生物学の研究が数多く行われています。^[31]これらの極端な環境では、微生物は鉱物や岩石の細孔や亀裂内で生息しながら、熱緩衝、紫外線、乾燥から保護されています。^{[8] [4]}これらの岩石内生息地の生命は、現代の火星を支配する水不足と高紫外線のために同様のストレスに直面する可能性があります。^[18]

こうした適応の好例は、非吸湿性だが微多孔性の半透明の石膏殻で、紫外線や乾燥への曝露を緩和し、極度に乾燥した砂漠での微生物の定着を可能にする潜在的な基質として見つかっている。^{[32] [33]}同様に、高い水ストレスと貧栄養条件下で生育する能力は、火星で見られるのと似た条件で生き残るための岩石内微生物に付与される。赤い惑星に過去に水が存在した証拠があり、おそらくこれらの微生物は地球上の現在の砂漠で見られる適応を発達させている可能性がある。さらに、岩石内構造は、火星や他の岩石惑星での 古代または現在の生物学的活動（バイオシグネチャー）を見つけるのに良い方法である。

マンガおよびアニメ『宝石の国』は、石内包物によって生命を与えられた宝石で構成されたキャラクターを中心に展開されます。

• 好石性
• 岩石栄養生物
• ヴォルィニ生物群

• エンドリス一般コレクション — ニュース記事、Web サイト、参照ページなどのオンライン リソースのこのコレクションは、エンドリスに関する包括的な情報を提供します。
• Endolith アドバンス コレクション — 専門家や上級学習者向けに編集されたこの Endolith コレクションには、ジャーナル記事、学術レビュー、調査などのオンライン リソースが含まれています。