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トリコーム（/ ˈ t r aɪ k oʊ m z , ˈ t r ɪ k oʊ m z / ;古代ギリシャ語τρίχωμα ( tríkhōma ) '毛'に由来）は、植物、藻類、地衣類、および一部の原生生物に見られる微細な突起または付属物です。構造と機能は多様です。例としては、毛、腺毛、鱗片、乳頭状突起などがあります。植物の毛で覆われている部分は毛状体と呼ばれ、毛状体のある表面は毛状体と呼ばれます。
特定の、通常は糸状の藻類は、末端細胞がトリコームと呼ばれる細長い毛状構造に発達する。スピルリナやオシラトリアなどの一部のシアノバクテリアでも、同様の構造に同じ用語が用いられる。シアノバクテリアのトリコームは、オシラトリアのように鞘がない場合もあれば、カロトリックスのように鞘に覆われている場合もある。[ 1 ]これらの構造は、特に寒冷な砂漠気候において、土壌侵食を防ぐ上で重要な役割を果たしている。糸状の鞘は、土壌構造の維持に役立つ持続的な粘着性ネットワークを形成する。
植物の毛状突起には、植物種間および同一植物内の器官間で異なる多くの特徴があります。これらの特徴は、毛状突起が分類されるサブカテゴリーに影響を与えます。主な特徴としては、以下のようなものがあります。
モデル生物であるCistus salviifoliusでは、この植物の表面は裏面よりも紫外線（UV）、つまり太陽光の照射による光ストレスを受けやすいため、表面毛状突起が多く存在します。[ 4 ]
毛状突起は、紫外線、昆虫、蒸散、耐凍性の欠如など、さまざまな害から植物を保護することができます。 [ 5 ]
植物の毛状突起は、様々な種類の表皮の突起です。突起や棘という用語は、表皮以外の部分を含む突起を指します。この区別は必ずしも容易に適用できるとは限りません（「ちょっと待って」の木を参照）。また、根毛のように、毛状突起ではない表皮細胞が表面から突き出ている場合もあります。
一般的な毛状突起の一種は毛です。植物の毛は単細胞または多細胞であり、枝分かれしている場合と枝分かれしていない場合があります。多細胞の毛は、1層または複数層の細胞から構成されます。枝分かれした毛は、カンガルーポー（Anigozanthos）のように樹状（樹木状）であったり、房状であったり、シロイヌナズナのように星形（星形）であったりします。
もう一つの一般的な毛状突起は鱗片毛または盾状毛で、板状または盾状の細胞塊が表面に直接付着しているか、何らかの柄の上に付いています。一般的な例としては、パイナップル、シャクナゲ、シーバックソーン（Hippophae rhamnoides ）などのブロメリア科植物の葉鱗が挙げられます。
茎や葉などの植物器官の表面の外観を表すために、毛状突起の存在、形状、外観に関する多くの用語が用いられます。例としては、以下のようなものがあります。
植物の毛の大きさ、形、密度、位置は、種によって、また同じ種でも植物の異なる器官によって、非常に多様である。表面に毛があることの基本的な機能や利点はいくつか挙げられる。多くの場合、毛は少なくとも一部の小型草食動物の摂食を妨げ、口蓋への硬さや刺激の度合いによっては大型草食動物の摂食も妨げると考えられる。霜が降りる地域で生育する植物の毛は、霜が生きている表面細胞に付着するのを防ぐ。風の強い場所では、毛が植物表面の空気の流れを遮断し、蒸散を抑制する。毛が密集して生えていると日光を反射し、高温乾燥した開けた生息地では、その下のより繊細な組織を保護する。さらに、利用可能な水分の多くが霧滴から得られる場所では、毛は水滴が蓄積できる表面積を増やすことで、このプロセスを促進すると考えられる。
腺毛は広範囲に研究されており、植物の約30%に見られます。その機能は植物代謝物を分泌することです。これらの代謝物には以下のようなものがあります。
非腺毛は、水分損失、極端な温度、紫外線などのさまざまな非生物的ストレス要因や、病原体や草食動物の攻撃などの生物的脅威に対する構造的保護として機能します。[ 12 ]
例えば、モデル植物であるC. salviifoliusは、地中海沿岸の強い光ストレスと劣悪な土壌条件の地域に生息しています。この植物には、放射線の吸収と植物の乾燥の両方に影響を与えるポリフェノールを合成および貯蔵する能力を持つ、非腺毛、星状毛、樹枝状毛があります。これらの毛には、UV-Bを吸収できるアセチル化フラボノイドと、UV-Aの長波長を吸収する非アセチル化フラボノイドも含まれています。非腺毛におけるフラボノイドの既知の役割は、植物を保護するために最も短い波長を遮断することのみであり、これは腺毛における役割とは異なります。[ 4 ]
ヤナギ属とワタ属では、変形した毛状突起が綿毛状の繊維を作り出し、風散布、つまり風による散布を可能にする。これらの種子毛状突起は植物細胞の中で最も長いものの一つである[ 13 ]。
シスタス属の非腺毛には、エラジタンニン、グリコシド、およびケンフェロール誘導体が含まれていることがわかった。エラジタンニンの主な役割は、栄養不足のストレス時に適応を助けることである。[ 4 ]
毛状突起と根毛（多くの維管束植物の仮根）はどちらも、表皮層の単一細胞から側方に伸びた突起です。根毛は、植物の根の表皮にある毛状突起形成細胞である毛芽細胞から形成されます。根毛の直径は5～17マイクロメートル、長さは80～1,500マイクロメートルです（Esau、1965年より引用、Dittmar）。根毛は2～3週間生存した後、枯死します。同時に、根の上部では新しい根毛が絶えず形成されています。このようにして、根毛の被覆率は一定に保たれます。そのため、植え替えは根毛の大部分が引き抜かれるため、慎重に行う必要があることは理解できます。これが、植え替えによって植物がしおれることがある理由です。
毛状突起と根毛のパターン形成の遺伝的制御は、類似した制御機構を共有している。どちらのプロセスも、表皮の突出の開始と発達を制御する関連する転写因子のコアに関与している。特定のタンパク質転写因子をコードする遺伝子（GLABRA1（GL1）、GLABRA3（GL3）、TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）と呼ばれる）の活性化は、毛状突起または根毛を生成する細胞の運命の主要な調節因子である。[ 14 ]これらの遺伝子が葉の表皮細胞で活性化されると、その細胞内で毛状突起の形成が開始される。GL1、GL3、およびTTG1は、隣接する細胞での毛状突起の形成を阻害する負の調節因子も活性化する。このシステムは、葉の表面での毛状突起の間隔を制御する。毛状突起が発達すると、分裂または分岐する可能性がある。[ 15 ]対照的に、根毛はまれにしか分岐しない。毛状体や根毛の形成過程では、多くの酵素が調節される。例えば、根毛の発達直前には、ホスホリラーゼ活性が上昇するポイントがある。[ 16 ]
科学者がトリコームの発達について知っていることの多くは、モデル生物であるシロイヌナズナから得られたものです。これは、シロイヌナズナのトリコームが単純で単細胞であり、腺がないためです。発達経路は、R2R3 MYB、基本ヘリックスループヘリックス、およびWD40リピートの3つの転写因子によって制御されています。これら3つの転写因子群は三量体複合体（MBW）を形成し、下流の産物の発現を活性化し、トリコームの形成を活性化します。しかし、MYB単独では、負の複合体を形成することで阻害因子として作用します。[ 17 ]
植物ホルモンは、植物の成長や環境刺激への反応に影響を与えます。これらの植物ホルモンの中には、ジベレリン酸（GA）、サイトカイニン（CK）、ジャスモン酸（JA）など、毛状突起の形成に関与するものがあります。GAはGLABROUS1（GL1）を刺激することで毛状突起の成長を促進しますが、SPINDLYタンパク質とDELLAタンパク質はどちらもGAの効果を抑制するため、これらのタンパク質が少ないほど毛状突起が多くなります。[ 17 ]
毛状突起の成長を促進する他の植物ホルモンには、ブラシノステロイド、エチレン、サリチル酸などがあります。これは、これらの物質の量がほとんどない、またはまったくない変異体を用いた実験によって理解されました。いずれの場合も、植物の両面で毛状突起の形成が少なく、存在する毛状突起の形成も不適切でした。[ 17 ]
毛状体の種類、存在の有無、位置は、植物の識別と植物の分類において重要な診断特性である。[ 18 ]法医学的検査では、カンナビス・サティバなどの植物は、毛状体の顕微鏡検査によって識別できる。[ 19 ] [ 20 ]毛状体が化石中に保存されていることはまれであるが、毛状体の基部は定期的に見つかり、場合によっては、その細胞構造が識別に重要となる。
シロイヌナズナの毛状体は、気生、表皮、単細胞、管状構造に分類される。[ 21 ]
モデル植物シロイヌナズナでは、トリコーム形成はGLABROUS1タンパク質によって開始されます。対応する遺伝子のノックアウトは、無毛の植物につながります。この表現型はすでにゲノム編集実験で使用されており、 CRISPR/Cas9などの遺伝子編集方法を改善するための植物研究の視覚マーカーとして興味深いかもしれません。[ 22 ] [ 23 ]トリコームは、植物における細胞分化やパターン形成のモデルとしても機能します。[ 24 ]
東ヨーロッパでは、歴史的に豆の葉が家の中でトコジラミを捕獲するために使われてきた。豆の葉にある毛状突起が、虫の足（跗節）を突き刺して捕らえる。その後、葉は処分される。[ 25 ]
トリコームは、ヨーロッパウールカーダービー（Anthidium manicatum ）の巣作りに不可欠な部分です。このハチは、植物からトリコームを削り取って巣穴の内張りとして巣に取り入れます。[ 26 ]
大麻の毛状突起であるキーフは、効果を高めるために用いられるほか、ハシシの製造にも使用される。
植物は、物理的および/または化学的な手段によって草食動物の攻撃を阻止するために毛状体を利用することがあります。たとえば、イラクサ属（ Urtica ）の特殊な刺毛は、ヒスタミンなどの炎症性化学物質を放出します。毛状体に関する研究は、草食動物を阻止することによる作物保護に焦点を当ててきました（Brookes et al. 2016）。[ 27 ]しかし、一部の生物は毛状体の影響に抵抗するメカニズムを発達させています。たとえば、 Heliconius charithoniaの幼虫は、毛状体から物理的に解放され、毛状体を噛みちぎり、葉の上をよりよく移動するために絹の毛布を形成することができます。 [ 28 ]
刺毛は種によって形態や分布が異なるが、大型草食動物に対する影響が似ていることから、同様の機能を果たしていると考えられる。草食動物の被害を受けやすい地域では、刺毛の密度が高いことが観察されている。イラクサ属では、刺毛が人間に接触すると数時間続く痛みを伴う。この痛みは、大型動物や小型無脊椎動物に対する防御機構として考えられており、代謝産物の分泌による防御力の増強にも関与している。研究によると、この痛みは、刺毛の球状の先端部を介した接触および侵入時に、毒素（ヒスタミンなど）が急速に放出されることが原因であると示唆されている。 [ 29 ]
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