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| 下胚葉 | |
|---|---|
 9日目のヒトの胎児。胚盤葉下層（茶色）は胚盤葉上層（ピンク色）の下にある。 | |
| 詳細 | |
| 日数 | 8 |
| 前駆 | 内部細胞塊 |
| 生じる | 内胚葉、卵黄嚢 |
| 識別子 | |
| ラテン | 下胚葉 |
| テ | E6.0.1.1.3.0.4 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
有羊膜類の 発生学では、胚盤胞は哺乳類の胚盤胞の内部細胞塊から生じる2つの異なる層のうちの1つであり、[1] [2]、爬虫類や鳥類の胚盤から生じる。胚盤胞は卵黄嚢を形成する。[3]
胚盤葉下層は、魚類や有羊膜類の胚における細胞層である。胚盤葉下層は胚の体軸を決定するのに役立ち、胚盤葉下層の移動は原条の形成に伴う細胞運動を決定し、胚の方向づけや左右対称の形成に役立つ。
内部細胞塊のもう一方の層である上胚葉は、外胚葉、中胚葉、内胚葉の3つの主要な胚葉に分化します。
構造
胚葉下層は胚葉上層の下にあり、小さな立方体細胞で構成されています。[4] 魚類（鳥類や哺乳類は除く）の胚葉下層には、内胚葉と中胚葉の両方の前駆細胞が含まれています。[5]鳥類と哺乳類では、胚葉下層には卵黄嚢の胚体外内胚葉の前駆細胞が含まれています。[3] [5]
ニワトリの胚では、初期分裂により不透明部と透明部が形成され、その間の領域は周縁帯と呼ばれます。[5]不透明部は胚盤葉の周辺部分で、細胞が卵黄から分離されていない部分です。光を透過する白い部分です。[5]
関数
胚葉下層は胚には寄与しないが、胚の方向に影響を与える。[5] 胚葉下層は原始条状形成も阻害する。[6]胚葉下層が存在しないと、鶏の胚には原始条状が複数形成される。[7]原始内胚葉由来の卵黄嚢は、胎児の適切な器官形成と栄養素、ガス、老廃物の交換を保証する。胚葉下層細胞は、胚葉上層細胞の移動を指定する化学信号も提供する。 [5]
有羊膜類
鳥類
鳥類では、原始条の形成はコラー鎌と呼ばれる上胚葉の肥厚によって起こる[5] コラー鎌は透明領域の後端に作られ、透明領域の残りの細胞は表面に残り、上胚葉を形成する。[5]ヒナでは、中胚葉細胞は両生類のように陥入し ないが、両側から内側と尾側に移動し、原始条と呼ばれる正中線の肥厚を形成する。原始条は、より多くの予定中胚葉細胞が内側に集まり続けるにつれて、急速に長さが伸びる。胚葉形成は後縁帯に隣接する透明領域で始まり、下胚葉と原始条は両方ともそこから始まる。[5]鳥類の胚は完全に上胚葉から生じ、下胚葉はどの細胞にも寄与しない。[5]胚葉下層細胞は卵黄嚢や卵黄塊を内胚葉消化管につなぐ柄など他の膜の一部を形成する。[5] [8]混濁部とコラー鎌の間には後縁帯（PMZ）と呼ばれる帯状の領域がある。[5] PMZは有羊膜類のヘンゼン中枢を構成する。
一方、上胚葉のより前方の領域にある細胞は剥離し、上胚葉に付着したまま下胚葉「島」を形成する。これらの島は5～20個の細胞の塊で、移動して一次下胚葉になる。[5]コラー鎌から前方に成長する細胞シートは一次下胚葉と結合して二次下胚葉（エンドブラストとも呼ばれる）を形成する。[5]
結果として生じる二層の胚盤葉（上胚葉と下胚葉）は、透明領域の辺縁部で結合し、層間の空間は胚盤腔のような空洞を形成する。細胞分裂は、収束伸長によって生じる長さを増加させる。上胚葉の前部からの細胞の一部は、ヘンゼン結節の形成に寄与する。ヘンゼン結節は、脊椎動物の胚における原腸形成の組織体である。同時に、二次下胚葉（エンドブラスト）細胞は、胚盤葉の後縁部から前方に移動し続ける。[5]原始条の伸長は、これらの二次下胚葉細胞の前方移動と同一の広がりを持ち、下胚葉は原始条の動きを指示する。[5]条は最終的に透明領域の長さの約 3/4 まで伸びる。[5]
細胞は原条に移動し、胚に入ると2つの層に分かれます。深層は中線に沿って下胚葉と結合し、下胚葉細胞を側方に押し出します。[5]ヘンゼン結節を通過した最初の細胞は、前腸の咽頭内胚葉になります。[5]胚の深部に入ると、内胚葉細胞は前方に移動し、最終的に下胚葉細胞を押しのけ、下胚葉細胞をその領域の前部透明帯の領域に限定します。
このパターンは両生類の胚のものと似ているようです。Nodalの活動は原始条を開始するために必要であり、原始条の形成を防ぐのは、Nodal の拮抗薬である Cerberus を一次下胚葉細胞が分泌することです。[5]一次下胚葉細胞が PMZ から離れると、Cerberusタンパク質は存在しなくなり、後部上胚葉で Nodal の活動（したがって、原始条の形成）が可能になります。[5]ただし、一旦形成されると、条線は Nodal の拮抗薬であるLeftyタンパク質を分泌し、それがさらなる原始条の形成を防ぎます。[5] 最終的に、Cerberus を分泌する下胚葉細胞は将来の胚の前部へと押し出され、そこでこの領域の神経細胞が神経系のより後方の構造ではなく前脳になることに貢献します。[5] 原条が最大長に達すると、ソニックヘッジホッグ遺伝子（Shh）の転写はアクチビンとその受容体によって制御され、胚の左側に限定されるようになる。[5]
哺乳類
哺乳類の胚発生では、胚盤胞の内部細胞塊における細胞の分化と分離により、上胚葉（「原始的外胚葉」）と下胚葉（「原始的内胚葉」）という2つの異なる層が形成される。[5]
内部細胞塊内の細胞の最初の分離は2層を形成する。胚盤腔に接する下層は原始内胚葉と呼ばれ、ニワトリ胚の下胚葉と相同である。[5] 下胚葉細胞が胚極から離れて腹側に剥離し、胚盤腔の内側を覆う一方で、下胚葉と極栄養膜の間に位置する内部細胞塊の残りの細胞は上胚葉になる。[5]
マウスでは、始原生殖細胞は上胚葉細胞に由来する。[9]この分化は、広範なエピジェネティックな再プログラミング を伴い、全体的なDNA 脱メチル化、クロマチン再構成、および全能性をもたらすインプリント消去を伴う。[9]ニワトリの下胚葉に相当する哺乳類は前部内臓内胚葉(AVE) [10]と呼ばれ、 Nodalの拮抗薬を分泌して前部領域を形成する。[5] マウス (これに関して最も研究されている哺乳類モデル生物) では、下胚葉は Cerberus と Lefty1 を使用して Nodal の活動を制限しますが、鳥類は Cerberus のみを使用します。[5]
魚
魚類では、胚盤胞形成中の胚盤胞胚葉の肥厚した縁の内層が胚盤胞下層である。[5] 魚類の胚盤胞下層には（鳥類や哺乳類ではそうではないが）、内胚葉と中胚葉の両方の前駆細胞が含まれている。[5]
遺伝学
シグナル伝達経路であるWnt 経路は、下胚葉で産生される線維芽細胞増殖因子 (FGF) によって活性化される。[5] 下胚葉が回転すると、原始条の方向も回転に追従する。上胚葉縁で FGF シグナル伝達が活性化されると、そこで Wnt シグナル伝達が発生する。原始条の方向は、下胚葉がそこに置かれたかのように変化する。原始条を形成する細胞移動は、下胚葉からの FGF によって制御されているようで、これが上胚葉で Wnt 平面細胞極性経路を活性化する。[5] Wnt 経路は、下胚葉で産生される FGF によって活性化される。[5]
参考文献
- ^ Palmer, N.; Kaldis, P. (2016-01-01)、DePamphilis, Melvin L. (ed.)、「第 1 章 - 哺乳類の着床前発達中の胚細胞周期の調節」、Current Topics in Developmental Biology、哺乳類の着床前発達、120、Academic Press: 1–53、doi :10.1016/bs.ctdb.2016.05.001、PMID 27475848 、 2020-10-16取得
- ^ キーフ、デビッド L.; ウィンクラー、ヌリット (2007-01-01)、ソコル、アンドリュー I.; ソコル、エリック R. (編)、「第 1 章 - 胎芽学」、一般婦人科、フィラデルフィア: モスビー、pp. 1–20、doi :10.1016/b978-032303247-6.10001-2、ISBN 978-0-323-03247-6、 2020年10月16日取得
- ^ ab Hafez, S. (2017-01-01)、Huckle, William R. (ed.)、「第 1 章 - 比較胎盤解剖学: 共通の目的を果たす異なる構造」、Progress in Molecular Biology and Translational Science、胎盤の発達と疾患の分子生物学、145、Academic Press: 1–28、doi :10.1016/bs.pmbts.2016.12.001、PMID 28110748 、 2020-10-16取得
- ^ Moore, KL, and Persaud, TVN (2003). The Developing Human: Clinically Oriented Embryology . 7th Ed. Philadelphia: Elsevier. ISBN 0-7216-9412-8 .
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah バレシ、マイケル; ギルバート、スコット（2019年7月）。発達生物学（第12版）。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-1605358222。
- ^ Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque MT, Bosl MR, et al. (2008). FLRT3 の遺伝子除去により、中胚葉分化を抑制する前部内胚葉の新たな形態形成機能が明らかになった。Genes Dev. 22, 3349–3362.
- ^ Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL (2002). 「前部臓側内胚葉の節状拮抗薬は多重原始条片の形成を防ぐ」. Dev Cell . 3 (5): 745–56. doi : 10.1016/S1534-5807(02)00321-0 . PMID 12431380.
- ^ Charles, AK; Faye-Petersen, OM (2014-01-01)、McManus, Linda M.; Mitchell, Richard N. (編)、「Human Placental Development from Conception to Term」、Pathobiology of Human Disease、サンディエゴ: Academic Press、pp. 2322–2341、doi :10.1016/b978-0-12-386456-7.05002-4、ISBN 978-0-12-386457-4、 2020年10月16日取得
- ^ ab Hackett JA、Sengupta R、Zylicz JJ、Murakami K、Lee C、Down TA 、Surani MA（2013年1月）。「5-ヒドロキシメチルシトシンによる生殖細胞系列DNAの脱メチル化ダイナミクスとインプリント消去」。Science。339 （ 6118 ）： 448–52。Bibcode ： 2013Sci ...339..448H。doi ： 10.1126/science.1229277。PMC 3847602。PMID 23223451。
- ^ Stower, Matthew J.; Srinivas, Shankar (2014 年 12 月 5日)。「前進: マウス胚のパターン形成における前部内臓内胚葉の移動」。Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences。369 ( 1657): 20130546。doi : 10.1098 /rstb.2013.0546。PMC 4216468。PMID 25349454。