脳の大きさ

脳の大きさは、解剖学、生物人類学、動物科学、進化の分野で頻繁に研究されるテーマです。脳の大きさと頭蓋容量の測定は、人間と他の動物の両方に関係しており、 MRIスキャンによる重量または体積、頭蓋骨の体積、または神経画像知能テストによって行うことができます。

脳の大きさと知能の関係は議論の的となり、頻繁に調査されてきた問題です。2021年にストーニーブルック大学とマックスプランク動物行動研究所の科学者は、さまざまな種の脳の大きさと体の大きさの比率が、さまざまな条件や出来事に応じて時間の経過とともに変化していることを示す研究結果を発表しました。^[1]

マックス・プランク動物行動研究所の研究員であり、この研究の主任著者であるカムラン・サフィ氏は次のように書いている。

「時には、比較的大きな脳は、新しい生息地や移動​​方法に適応するために徐々に体の大きさを小さくした結果である可能性があり、言い換えれば、知性とはまったく関係がありません。」^[2]

人間では、右大脳半球は左大脳半球よりも一般的に大きく、小脳半球は通常、その大きさは近い。成人の人間の脳の重さは平均で約1.3kgである。^[3]男性の平均重量は約1370g、女性は約1200gである。^{[ 4] [矛盾]}体積は男性で約1260cm3 ^、女性で約1130cm3であるが、かなりの個人差がある。^[5]さらに別の研究では、成人の人間の脳の重さは成人で1300～1400g、新生児で350～400gであることが判明した。体積と重さには幅があり、確実に信頼できる数字は1つだけではない。同年齢の人間の間でのばらつきは、種間でのばらつきよりも小さい。種間変異と種内変異のメカニズムも異なる。

初期の霊長類からヒト科動物、そして最終的にホモ・サピエンスに至るまで、脳は次第に大きくなってきた。ただし、絶滅したネアンデルタール人は例外で、彼らの脳の大きさは現代のホモ・サピエンスの脳の大きさを上回っていた。ヒトの脳の容積は、ヒト亜科動物を参照し、ホモ・ハビリスの約 600 cm ³から、最も大きな脳の大きさを持つヒト科動物であるホモ・ネアンデルターレンシスの1680 cm ³まで、人類が進化するにつれて増大してきた。 ^[7]一部のデータは、平均的な脳の大きさはそれ以降減少していることを示唆している。^[8]ある研究では、減少は「驚くほど最近で、過去 3,000 年の間に起こった」と結論付けている。^{[9] [10]}しかし、同じデータの再分析^[9]では、脳の大きさは減少しておらず、定量的な比較をサポートするにはあまりにも異なるデータセットを使用して結論が出されたことが示唆されている。^{[11] [6]}

リチャーソンとボイドは、脳の大きさが大きいことの欠点を指摘している。^[12]

近年の脳の大きさの変化を主張する人々は、大脳皮質の容積に影響を及ぼす神経発達障害である小頭症を引き起こす遺伝子変異に注目している。 ^[13]同様に、社会文化的説明は、分散認知、社会組織、分業、情報共有などの社会システムの出現を介した知識の外在化と集団意思決定に注目している。^{[14] [15] [9]}

ホモ・フローレシエンシスはインドネシアのフローレス島に生息していたホミニンで、化石は6万～10万年前のものである。 ^[18]ホミニンの系統発生では比較的派生的な位置を占めているにもかかわらず、頭蓋骨のCT画像では脳容積がわずか417 cm ³で^{あったことが明らかになった。 [17]}ホモ・ハビリスよりも小さいははるか以前に絶滅したと考えられている（約165万年前^[19]）。脳の大きさがこのように退行した理由は、島症候群^[20]であると考えられており、島嶼症候群では、島嶼国の種の脳は捕食リスクの低下により小さくなる。脳が小さくなることは、捕食リスクを大幅に増加させることなく基礎代謝率を下げるため有益である。 ^[21]

1980年にジョン・ローバーが報告した水頭症の例外的な症例や、ラットを使った研究^{[22] [23]}では、非常に小さな脳であっても、比較的高いレベルの知能と比較的正常な機能が可能であることを示唆しています。^{[24] [25]}このような報告から、脳の容量、冗長性、メカニズム、サイズ要件などについてどのような結論を導き出せるかは不明です。

人種や民族による脳の大きさの違いを見つけようとする試みは、一般的に疑似科学的な試みであると考えられており^{[26] [27] [28] 、伝統的に}科学的人種差別や人種的知的階層を実証しようとする試みと結び付けられてきた。 ^{[28] [29] [30] [31]}

これを実証する試みのほとんどは、直接的な脳の観察ではなく、頭蓋骨の測定を評価する間接的なデータに依存してきました。これらは科学的に信用できないと考えられています。^{[29] [32]}

1984 年に行われた頭蓋骨の世界的な変異に関する大規模な調査では、頭蓋骨と頭の大きさの変異は人種とは関係なく、気候による熱の保持と関係があると結論付けられ、「分類学上の評価において脳の大きさを使用することを支持する根拠はほとんど見つかっていない (時間の経過に伴う古生物学的な極端な例を除く)。頭蓋容量、頭の形、または気候の影響を受けるその他の特徴を含む人種分類は、生態型と系統的原因を混同する。更新世の人類の場合、脳頭蓋の容積が他の特徴よりも分類学上「価値がある」とは考えにくい」と述べている^{[33] 。}

出生時の人間の赤ちゃんの脳の平均容量は 369 cm ³で、生後 1 年目に約 961 cm ³まで増加し、その後成長率は低下します。脳の容積は 10 代でピークに達し、^[34] 40 歳を過ぎると 10 年ごとに 5% の割合で減少し始め、70 歳前後で減少のスピードが加速します。^[35]成人男性の脳の平均重量は 1,345 グラム (47.4 オンス) であるのに対し、成人女性の脳の平均重量は 1,222 グラム (43.1 オンス) です。^{[36] （これは}ニューロン密度や脳と体の質量の比を考慮していません。男性は平均して女性よりも体が大きいこともわかっています。）男性は、おそらく左頭頂葉を除いて、大脳、小脳、大脳皮質葉の容積が平均して大きいことがわかっています。^[37]大きさの性差は、より具体的な脳の領域によって異なります。研究では、男性は比較的扁桃体と視床下部が大きく、女性は比較的尾状核と海馬が大きい傾向があることが示されています。頭蓋内容積、身長、体重で共変した場合、ケリー（2007）は、女性は灰白質の割合が高く、男性は白質と脳脊髄液の割合が高いことを示しています。ただし、これらの研究では個人間で大きなばらつきがあります。^[5]

しかし、Yaki（2011）は、20～69歳の758人の女性と702人の男性を対象とした調査で、30代と60代を除いて、ほとんどの年齢（10年ごとに分類）で灰白質比率に統計的に有意な性差は見られなかったと報告している。[ ^38] 30代（20～29歳）の男性の平均灰白質比率は、同年齢層の女性の平均灰白質比率よりも有意に高かった。対照的に、60代の被験者では、女性の平均灰白質比率は有意に高かったが、70代の被験者では有意な差は見られなかった。

大脳と灰白質の全容積は10～20歳の間にピークに達し（女子の方が男子より早い）、白質と脳室の容積は増加する。神経発達には、幼少期にピークを迎え、その後思春期に衰退するという一般的なパターンがある（例：シナプス刈り込み）。成人の調査結果と一致して、平均脳容積は男子の方が女子より約10％大きい。しかし、このような違いは、何らかの機能上の利点または欠点を与えるものとして解釈されるべきではない。全体的な構造的測定値は、ニューロンの接続性や受​​容体密度などの機能的に関連する要因を反映していない可能性があり、狭く定義されたグループ内でさえ脳の大きさに大きなばらつきがあることも注目に値する。たとえば、同じ年齢の子供でも、脳の総容積が50％も異なる場合がある。^[39]若い女子は平均して相対的に海馬の容積が大きいのに対し、扁桃体は男子の方が大きい。^[5]しかし、複数の研究^{[40] [41]}では、男性のシナプス密度の方が高いことがわかっています。2008年の研究では、男性の平均シナプス密度は1立方ミリメートルあたり12.9×108個と有意に高いのに対し、女性は1立方ミリメートルあたり8.6×108個で、33%の差があると報告されています。他の研究では、男性の脳には平均40億個多いニューロンがあることがわかっており、^[42]各ニューロンは他のニューロンと平均7,000個のシナプス接続を持っていることから、この差を裏付けています。

成人期から加齢にかけて、脳構造に大きな動的変化が起こりますが、個人差は大きいです。男性は後年、脳全体と前頭葉、側頭葉の容積減少が大きく、女性では海馬と頭頂葉の容積減少が大きくなります。^[5]男性は全体的な灰白質容積の減少がより急激ですが、男女ともに部位によって異なり、年齢の影響がほとんどまたは全くない部位もあります。全体的な白質容積は加齢とともに減少しないようですが、脳の部位によって差があります。^[43]

成人双子研究では、成人期の脳全体のサイズは遺伝率が高いと推定されている（66%～97%）。ただし、その影響は脳内の地域によって異なり、前頭葉容積の遺伝率は高く（90～95%）、海馬では中程度（40～69%）、環境要因はいくつかの内側脳領域に影響を及ぼしている。さらに、側脳室容積は主に環境要因によって説明されるようで、このような要因が周囲の脳組織にも影響を与えていることを示唆している。遺伝子が脳構造と認知機能の関連を引き起こしている可能性もあれば、後者が生涯を通じて前者に影響を与える可能性もある。候補遺伝子はいくつか特定または示唆されているが、再現を待っている。^{[44] [45]}

研究では、脳の大きさと知能の間に相関関係があり、脳が大きいほど知能が高いことが示されています。ただし、相関関係が因果関係であるかどうかは明らかではありません。^[46] MRI研究の大部分は、脳の容積と知能の間に0.3～0.4程度の中程度の相関関係があると報告しています。^{[47] [48]}最も一貫した関連性は、前頭葉、側頭葉、頭頂葉、海馬、小脳で観察されますが、IQの変動は比較的小さいため、脳の大きさは人間の知能に関係している可能性がありますが、他の要因も役割を果たしていることを示唆しています。^{[48] [49]}さらに、脳の容積は、他のより具体的な認知指標と強い相関関係はありません。^[50]男性の場合、IQは感覚統合と注意に関係する前頭葉と頭頂葉の灰白質の容積と相関関係にあるのに対し、女性の場合、IQは言語に関係する前頭葉とブローカ野の灰白質の容積と相関関係にある。^[5]

脳の容積、P300聴覚誘発電位、知能を測定した研究では、脳の容積とP300の速度は両方とも知能の測定された側面と相関しているが、お互いには相関していないという解離が示されている。^{[51] [52]}脳の大きさの違いが兄弟間の知能を予測するかどうかという問題に関しては、中程度の相関関係が見られる研究もあれば、全く相関関係がないと見られる研究もあり、証拠は矛盾している。^[46] Nesbitt、Flynnらによる最近のレビュー（2012年）では、大まかな脳の大きさがIQの正確な尺度になる可能性は低いと指摘している。例えば、脳の大きさは男性と女性で異なることが知られているが（平均して男性は女性よりも体が大きい）、IQの違いは十分に文書化されていない。^[46] 2017年の研究では、女性の脳は灰白質の密度が高く、容積の減少を補うことができることが判明した。^[53]

近年の発見は、語彙を含む新しい認知能力や運動能力を習得すると、成人の脳の構造が変化するというものである。^[54]視覚運動能力の訓練を3か月行った成人では、構造的神経可塑性（灰白質の容積増加）が実証されている。これは、脳の構造を変えるには、すでに習得した課題の継続的な訓練よりも、質的変化（新しい課題の学習）の方が重要であると思われるためである。このような変化（例えば、医療試験の復習）は、それ以上の練習をしなくても少なくとも3か月は持続することがわかっている。他の例としては、新しい音声の学習、音楽能力、ナビゲーションスキル、鏡に映った単語の読み方学習などがある。^{[55] [56]}

最大の脳はマッコウクジラのもので、重さは約8kg（18ポンド）です。ゾウの脳の重さは5kg（11ポンド）強、バンドウイルカは1.5～1.7kg（3.3～3.7ポンド）ですが、人間の脳は約1.3～1.5kg（2.9～3.3ポンド）です。脳の大きさは体の大きさに応じて変わる傾向があります。ただし、この関係は比例せず、脳と体の質量の比率は異なります。最も大きな比率はトガリネズミで見つかりました。 [ ^57]哺乳類のすべての目の脳の重さを平均すると、指数が約0.75のべき乗法則に従います。 ^[58]べき乗法則を予想するのには十分な理由があります。たとえば、体の大きさと体長の関係は指数が0.33のべき乗法則に従い、体の大きさと表面積の関係は指数が0.67のべき乗法則に従います。指数が0.75である理由の説明は明らかではありませんが、いくつかの生理学的変数がほぼ同じ指数で体の大きさに関連しているように見えることは注目に値します。たとえば、基礎代謝率です。^[59]

このべき乗法則は、哺乳類全体の「平均的な」脳に当てはまりますが、各科（ネコ科、げっ歯類、霊長類など）は、一般的に行動の全体的な「洗練さ」を反映する形で、ある程度この法則から外れています。^[60] 霊長類は、体の大きさが同じであれば、この法則が予測する値の 5 ～ 10 倍の脳を持っています。捕食動物は、捕食する動物よりも比較的大きな脳を持っている傾向があり、胎盤を持つ哺乳類（大多数）は、オポッサムなどの有袋類よりも比較的大きな脳を持っています。動物の脳の大きさを、体の大きさから予想される大きさと比較して評価する標準的な尺度は、脳化指数として知られています。人間の脳化指数は 7.4 ～ 7.8 です。^[61]

哺乳類の脳が大きくなるとき、すべての部分が同じ割合で大きくなるわけではない。^[62]特に、種の脳が大きいほど、皮質が占める割合も大きくなる。したがって、最も大きな脳を持つ種では、その容積の大部分が皮質で占められている。これは人間だけでなく、イルカ、クジラ、ゾウなどの動物にも当てはまる。過去200万年にわたるホモ・サピエンスの進化は、脳サイズの着実な増加によって特徴づけられてきたが、その多くは対応する体サイズの増加によって説明できる。^[63]しかし、体系的に説明するのが難しい傾向からの逸脱も多くある。特に、約10万年前の現代人の出現は、体サイズの減少と脳サイズの増大を同時に特徴づけた。それでも、約4万年前に絶滅したネアンデルタール人の脳が現代のホモ・サピエンスよりも大きかったことは注目に値する。^[64]

脳の大きさに注目が集まることに、すべての研究者が満足しているわけではない。例えばロスとディッケは、脳の大きさ以外の要素、例えば皮質ニューロンの数やその接続速度の方が知能と高い相関関係にあると主張している。^[65]さらに彼らは、知能は脳組織の量だけでなく、その構造の詳細にも左右されると指摘している。カラス、ワタリガラス、ヨウムは脳が小さくてもかなり知能が高いこともよく知られている。

人間は現存する動物の中で最も脳化率が高いが、これは霊長類としては異常ではない。^{[66] [67]}人間の進化の過程では、他の解剖学的傾向も脳の大きさと相関している。例えば、頭蓋底の長さに比べて脳の大きさが大きくなると、頭蓋底がより曲がる。^[68]

頭蓋容積は、脳を持つ脊椎動物の頭蓋骨内部の容積の尺度である。最も一般的に使用される測定単位は立方センチメートル (cm ³ ) である。頭蓋容積は脳の大きさの大まかな指標として使用され、これは今度は生物の潜在的な知能の大まかな指標として使用される。頭蓋容積は、頭蓋腔にガラスビーズを詰めてその容積を測定するか、CTスキャン画像によって検査されることが多い。^{[69] [70]}頭蓋容積を測定するより正確な方法は、頭蓋内鋳型を作成し、鋳型が押しのける水の量を測定することである。過去には、頭蓋骨の頭蓋容積を推定する研究が数十件行われてきた。これらの研究のほとんどは、線形寸法、パッキング法、または時には放射線学的方法を使用して乾燥した頭蓋骨に対して行われた。^[要出典]

頭蓋腔の容積に関する知識は、地理的、人種的、民族的起源など、さまざまな違いを持つさまざまな集団を研究するための重要な情報となり得る。栄養など、他の要因も頭蓋容量に影響を与える可能性がある。^[71]また、頭蓋容量と他の頭蓋測定値との相関関係を研究したり、異なる生物の頭蓋骨を比較したりするためにも使用される。頭蓋容量は、頭蓋の大きさや形の異常、または脳の容積の成長と発達の側面を研究するためによく使用される。^[要出典]頭蓋容量は、脳の大きさをテストするための間接的なアプローチである。線形寸法を通じて生物の頭蓋容量に関する研究がいくつか行われている。^[要出典]

しかし、頭蓋容量が大きいことは必ずしもより知能の高い生物であることを示すものではない。なぜなら、より大きな頭蓋容量はより大きな身体を制御するために必要であり、また多くの場合、より寒冷な環境での生活に適応した特徴だからである。例えば、現代のホモ・サピエンスでは、北半球の集団は南半球の集団よりも視覚皮質が20％大きく、これが人間の脳の大きさ（およびおおよその頭蓋容量）の集団間の違いを説明できる可能性がある。^{[72] [73]}神経機能は、脳の容積よりもむしろ脳の構成によって決まる。頭蓋容量を考慮する際には個人差も重要であり、例えば、ネアンデルタール人の平均的な頭蓋容量は女性で1300cm ³、男性で1600cm ³であった。^[74]ネアンデルタール人は身長に比べて目と体が大きく、そのため不釣り合いに大きな脳領域が体性感覚と視覚処理という通常は知能に関連しない機能に割り当てられていた。これらの領域を解剖学的に現代人の比率に合わせて調整したところ、ネアンデルタール人の脳は解剖学的に現代人よりも15～22%小さいことがわかった。^[75]ネアンデルタール人のNOVA1遺伝子を幹細胞に挿入すると、ヒトのNOVA1遺伝子を含む幹細胞よりもシナプスの少ないニューロンが形成される。^[76]

1970年代に中国で発見された頭蓋骨の一部から、この若者の頭蓋容積は少なくとも16万年前には約1700cm3であったことが判明した^。 これは現代人の平均値より大きい。^{[77] [78]}

頭蓋容積を脳の大きさの客観的な指標として利用しようと、 1973年にハリー・ジェリソンが脳化指数（EQ）を開発しました。これは、標本の脳の大きさを、ほぼ同じ体重の動物の予想される脳の大きさと比較するものです。^[79]この方法により、個々の動物の頭蓋容積についてより客観的な判断を下すことができます。脳のエンドキャストと頭蓋容積の測定値の大規模な科学的コレクションは、ホロウェイによってまとめられています。^[80]

頭蓋容量の例

類人猿

• オランウータン: 275 ～ 500 cm ³ (16.8 ～ 30.5 立方インチ)
• チンパンジー: 275 ～ 500 cm ³ (16.8 ～ 30.5 立方インチ)
• ゴリラ: 340 ～ 752 cm ³ (20.7 ～ 45.9 立方インチ)

ヒト科

• 解剖学的に現代的な人間：平均1473  cm ^{3 [75]}
• ネアンデルタール人：1500～¹⁷⁴⁰  cm3
• 徐家堯 6 年 (160 年から 200年前): ca. 1700cm3 ^[77]  [ ^{78 ]}
• ホモ・エレクトス; ^{850 ～} 1100cm3
• アウストラロピテクス・アナメンシス; 365–370 cm ^{3 [81]}
• アウストラロピテクス・アファレンシス; 438cm3 ^{[ 82 ]}
• アウストラロピテクス・アフリカヌス452 cm3 ^{[ 83]}
• パラントロプス・ボイセイ521 cm ³
• パラントロプス・ロブスタス530 cm ³

• 脳と体の質量比
• 脳化指数
• ニューロン数による動物のリスト
• 頭蓋計測学- 歴史的考察を含む
• 神経科学と知能
• 人間の脳

• Jabr, Ferris (2015 年 11 月 28 日)。「人間はどのようにして異常に巨大な脳を持つようになったのか」。Wired。2015年11月 29 日閲覧。