イベリア半島の森林

イベリア半島の森林地帯は、イベリア半島（スペイン、ポルトガル、アンドラ、ジブラルタル、南フランスを含む）の独特な生態系です。各地域はそれぞれ異なる植生を特徴としていますが、これらの地域間の境界は明確に定義されておらず、半島全体でいくつかの類似点が見られます。

現在では、地中海は海面の大きな変動と、ヨーロッパとアフリカの大陸プレートの相対的な位置の変化を経験し、気候と植生に変化をもたらしたことが分かっています。

アフリカとヨーロッパを結ぶ重要なルート上に位置するイベリア半島は、気候変動に続いて湿地植物、好熱植物（大量の熱を必要とする植物）、好乾性植物（乾燥した気候を必要とする植物）、好山性（亜高山帯）植物、ボレオアルプス植物などが到来して豊かになり、その多くが山脈に存在する環境の多様性のおかげで生き残ることができました。気候が暖かすぎる場合は標高を上げ、寒すぎる場合は標高を下げることができました。イベリア山脈の大部分、特にベティカ山脈、イベリコ山脈、ピレネー山脈の地質学的複雑さも、適応可能な新しい環境の数を大幅に増やし、今日の多種多様な植物相をもたらしました。

「ユーロシベリア」大西洋地域は、ポルトガル北部、ガリシア山塊、カンタブリア山脈、ピレネー山脈西部と中部に広がっています。海洋の影響で和らげられた湿潤気候が特徴で、冬はやや寒く、はっきりとした乾季はありません。本土はポルトガル北部、ガリシア州の大部分、アストゥリアス州、カンタブリア州、バスク地方、ナバラ州北西部、ピレネー山脈西部に広がっています。しかし、その影響は、特に北部と西部で、群落や特定の種の形で内陸にまで及んでいます。

植生は落葉樹のオーク林で、谷底 の最も冷たく深い土壌には、無柄オーク（Quercus petraea）^[1]と柄オーク（Quercus robur）のほか、ヨーロッパトネリコ（Fraxinus excelsior）とハシバミが生育している。山層はブナが特徴で、ピレネー山脈ではヨーロッパモミ（Abies alba）が生育することもある。これらのブナとヨーロッパモミは、土壌の浅い冷涼な斜面に生育している。地中海の影響は、最も温暖な山頂と斜面、特に乾燥が顕著になる白亜質土壌の上に生育するトキワガシ（Quercus rotundifolia）と月桂樹の存在に感じられる。

人間による開発により、この森林地帯の多くは草原に変わり、その端には原始林の種の残存生垣「セトス」が保存されています。空き地や空き地には、野生のバラ、ブラックベリーの茂み、ブラックソーン、サンザシ、その他の多かれ少なかれとげのある低木などのとげのある低木の群生も生えています。この役割は、より小さなとげのある植物、ロス・ピオルナレス、およびエニシダの群生によっても果たされます。

この地域の主な森林はブナ、オーク、カバ、モミです。

ブナ林 ( Fagus sylvatica ) は、イベリア・ユーロシベリア地域の標高 800 メートルから 1500 メートルの山岳地帯に見られます。土壌は冷たく、しばしば石灰質で、珪質 (シリカが豊富) で、雨によってほぼ常に酸性化されます。この地層はブナの木によって特徴付けられます。ブナの木は深い影を投影するため、その密集した葉は通常、他の森林植物を遮断します。そのため、下草はほとんどありません。

大西洋岸の森林であるにもかかわらず、これらの森林は半島の中央にあるモンカヨまで広がっています。最南端はマドリード自治州のアジェド デ モンテホと、グアダラハラ県の最北端、テヘラ ネグラ (カンタロハス) のアジェド自然公園、およびソモシエラ アイヨンにあります。森林は水路と日陰を求めるため、再植林は非常に難しく、ピレネーオーク( Quercus pyrenaica )に取って代わられています。ナバラピレネー山脈にある約 170 平方キロメートルのイラティ「熱帯雨林」は、ヨーロッパで最も重要なブナとモミの森の 1 つです。

大西洋岸地域では、オークの森、とりわけコナラ ( Quercus robur ) が最も一般的です。これらは、標高約 600 メートルまで広がる、典型的な林床の基底木形成を代表しています。山を登るにつれて、高地ではブナ林に変わり、谷底ではトネリコやハシバミの木立に置き換わります。オークには、主に 2 種類あります。コナラとセイヨウナラ ( Quercus petraea ) です。セイヨウナラは内陸部まで広がり、標高も最も高くなりますが、その役割は二次的です。一般に、気候が大陸性を示し始めると、これらのオークの森はピレネー山脈のオークに置き換わります。

これらのオークが生えていた土地は、牧草地や作物に適しており、最も変化が激しい。オークには、クリやカバノキが伴うことが多い。これらの森林が衰退すると、とげのある植物、トゲオウギシバ、そして最終的にはヒースやハリエニシダに取って代わられる。現在、マツ林やユーカリ林が占める地域の大部分には、かつては茎のあるオークが自生していたと思われる。

大西洋沿岸では、カバノキ ( Betula属) が、やせた土壌または酸性土壌の岩の多い崖のふもとやブナ林の空き地に、ポプラ ( Populus tremula ) やナナカマド ( Sorbus aucuparia ) とともに小さな群落または雑木林を形成している。また、カバノキは、山岳地帯の珪質岩盤のブナ林付近で純粋に生育することもある。こうした地域は典型的にはごく小規模で、一般に、セイヨウナラ ( Quercus petraea ) やナナカマド属の樹木がまばらに生育している。

ヨーロッパモミ ( Abies alba ) は、ナバラからモンセニーにかけてのピレネー山脈の斜面の冷涼で土壌の深い斜面に見られ、純粋なモミ林、または多くの場合ブナとの混交林を形成しています。最も重要な地域は、170平方キロメートルの面積を持つリェイダ(レリダ) にあります。標高700メートルから1700メートルに広がっていますが、主な生息地はより湿気が多く暗い谷間にあります。これらの森林は暗く、土壌は酸性で、これは常緑樹の針葉が分解しているためです。標高が高いほど、クロマツ( Pinus uncinata ) に置き換わることがよくあります。これらのモミ林にはカエデ ( Acer pseudoplatanus ) ^[2]が含まれること もあり、その下草はブナ林のものと非常によく似ています。これらと同様に、ヨーロッパイベリア半島特有のものです。

地中海地域は、半島の残りの大部分とバレアレス諸島を占めています。この地域の主な特徴は、夏の干ばつがかなり長く続くことです。干ばつは2～4か月続くこともありますが、長さに関係なく、常に非常に明確です。降雨量は1500 mmから350 mm未満までの範囲です。気温は、何年も霜が降りない地域から、毎年冬に-20 °C、またはそれ以下になる地域までさまざまです。

今のところ山の影響を無視すると、地中海半島の典型的な森林は、オークの森、コルクガシ、野生のオリーブ、ジュニパーなどの常緑樹で構成されています。これらは、温暖な地域ではアレッポ松 ( Pinus halepensis ) の森に伴われ、または侵食されて、砂地や固定砂丘の地域ではジュニパーとハイマツの森に置き換えられます。例外は、南東部 のより乾燥した地域、ムルシア州とアルメリア州の低地で、ここでの植生はヨーロッパウチワヤシ ( Chamaerops humilis ) ととげのあるブラックソーンの茂みのみで、標高の高い場所ではケルメスオークの林とマスティック ( Pistacia lentiscus ) が生育しています。同じことは、エブロ川の窪地、ホヤ・デ・バサ、さらに内陸の白亜質泥灰岩など 、温度差の大きい塩性または内陸性地域にも当てはまります。

ピレネーオーク（ Quercus pyrenaica ）は、すべてのオークの中で干ばつと大陸性気候に最も耐性があります。亜大西洋岸の特徴を持つこれらの森林は、地中海植生から大西洋植生への移行を表すことが多いです。半島の広い範囲を覆い、特に半島中央の山脈で非常に重要です。ガリシアの内陸部からカンタブリア山脈の南に広がり、中央システム全体に広がり、南は（この地域に到達する頃にはまれですが）シエラネバダ山脈とカディスに達します。通常、標高700〜800メートルから1500〜1600メートルに広がっています。珪質土壌を好み、標高が高くなるにつれて、湿ったオークの森とコルク樫に取って代わります。高地ではヨーロッパアカマツ ( Pinus sylvestris ) の森や、セイヨウネズの茂るロス・ピオルナレス・セラノスに取って代わられる。大西洋の影響がより顕著な地域では、ヒースやエリカ・オーストラリスに取って代わられる。残りの地域では、開拓地やより劣化した段階では、ローレルリーフとスペインラベンダー ( Lavandula stoechas )と混ざったロックローズ ( Cistaceae ) がより多く見られる。その自然分布域は通常、ヨーロッパアカマツまたは海岸松の森に覆われている。

林や河畔林、谷底には、ほぼ一年中一定した湿った地面を好む落葉樹林の集落があり、地中海性気候に特徴的な夏の干ばつの影響を避けることができます。

川床の端から外側に向かって移動すると、帯水層に最も依存している森林地帯（ハンノキやヤナギの林）が川岸にあり、水への依存度が低い森林地帯（トネリコ、ニレ、ポプラの林）は川岸から離れた場所にあるという特徴的なパターンが見られます。

これらの森林は、ヤナギ、ポプラ、ハンノキ、トネリコ、ニレ、そして時にはピレネーオーク ( Quercus pyrenaica )、菩提樹、カバノキ、ハシバミの木で形成されています。エブロ川流域、レバンテ、半島の南半分の不毛地帯で湿度が減少し始めると、乾燥に伴って地中の塩分が増加することがよくあります。そのような状況では、ギョウチクトウの低木、キョウチクトウ、オオアシ ( Saccharum ravennae ) が形成され、時にはヒースも見られます。シエラ モレナやトレド山脈などのシリカは豊富だが塩分が少ない土壌では、トウダイグサが見られ、最も暖かい場所ではキョウチクトウとギョウチクトウが伴います。

内陸部の低地、とりわけ泥灰岩と粘土質の土壌では、ヨーロッパニレ ( Ulmus minor ) とポプラ林がより一般的で、時折トネリコやヤナギも見られます。花崗岩の谷底と珪質の川岸には、特に内陸の細い山脈の麓で、トネリコとピレネー山脈のオークの非常に典型的な群落があります。クエンカ山脈の保護された峡谷には、菩提樹とハシバミの木、トネリコ、ヤナギ、ニレ ( Ulmus glabra ) の混交河畔林があります。

これらの森は、古代から人々が果樹園を植えてきた最も肥沃な土地の一部を占めていたため、十分に保護されてきませんでした。

スペインモミ（Abies pinsapo ）は、マラガとカディス周辺のいくつかの山脈で保存されている真の遺跡です。スペインモミは、モロッコ西部のリーフにあるジュバラ地域の北アフリカのトウヒ林に関連しています。アルジェリアオーク（ Quercus canariensis ）や他のオークの木と接触し、時にはこれらと混合群落を形成することもあります。これらの森林で見られる木本種には、サンザシ、メギ、ブッチャーズブルーム（Ruscus aculeatus）、ガマズミ、キヅタ、Daphne laureolaなどがあります。

標高1,000メートル以上の高降雨量地域（湿った風が吹く高度とともに急激に冷却するため、2,000～3,000 mm）の非常に特徴的な飛び地に、濃くて暗い森林を形成します。森林には苔や地衣類が豊富に生えていますが、低木や草本植物はほとんどありません。いずれの場合も、スペインモミは高山地帯（シエラ・デ・ラス・ニエベス、シエラ・ベルメハ、シエラ・デ・グラサレマなど）に生息しています。

トキワガシ ( Quercus rotundifolia ) の森は、地中海地域のほとんどで自然林を形成しているほか、大西洋地域のより温暖な日当たりの良い地域や丘陵地帯にも広がっている。亜種のイチイ属とともに海抜ゼロメートルから、内陸部の一部の山岳地帯や高原の標高 1,400 メートルまで広がっている。大陸地帯で見られるのは亜種のrotundifolia のオークで、こうした気候にもっと耐性がある。トキワガシは標高の高い場所でも見られるが、孤立した木であり、森林を形成していない。海岸沿いのオークの森や亜沿岸山地の森は非常に豊かで変化に富んでおり、さまざまな低木やつる植物が生い茂っている。キイチゴ、スイカズラ、ツタ、ガマズミ、ニチニチソウ、半島南西部では野生のオリーブの木も見られる。バレアレス諸島のオークの森も豊かで、バレアレスシクラメン（ Cyclamen balearicum Willk. ）などの島特有の種が生息しています。

半島の内陸部に向かうにつれて、こうした森林は次第に少なくなります。大陸性気候の特徴が強くなるにつれ、寒さに最も敏感な種は着実に少なくなります。石灰（酸化カルシウム）が欠乏した土壌にある大陸性の林は、ジュニパー（ Juniperus oxycedrus ）が豊富になる傾向があり、標高の高い場所や涼しい斜面ではピレネー山脈のオークに取って代わられます。この現象はグアダラマ山脈で顕著です。オークの森が破壊されると、土壌が非常に痩せ、環境条件が非常に不利になり、一般的なロックローズ、スペインラベンダー、ローズマリーが優勢な不規則な茂みにつながります。石灰質土壌でも同様のことが起こり、特に標高 900 メートルを超える場所では、オークに加えてスペインネズ ( Juniperus thurifera ) が生育し、低木が少ないため、同じトキワガシ ( Q. ilex subsp. rotundifoliaまたはballota ) が森林劣化の初期段階でほぼ独占するほどです。焼却や伐採による劣化により、サソリの棘 ( Genista scorpius )、タイム、ラベンダー ( Lavandula angustifolia )の茂みが形成されます。

コルクガシの森は半島全体で約1万平方キロメートルの面積を占めており、これはこの種の森の世界の面積の半分以上を占めています。

コルクガシの森には、砂質の珪質土壌と、穏やかでやや湿った気候が必要である。そのような条件では、コルクガシの森は完全にまたは部分的にトキワガシを駆逐する。コルクガシの森の中には、ポルトガルオーク ( Quercus faginea subsp broteroi ) だけでなく、トキワガシも一定頻度で見られる。オークの森が占める地域は、主に半島の南西四分円に該当するが、カタルーニャ、メノルカ、さらにはガリシアの海岸沿いではない谷にも及ぶ。それらは、乾燥した斜面に生息するオークや、峡谷や涼しく日陰のある北向きの斜面に生息するアルジェリアオーク( Quercus canariensis ) のケジガレと交互に生育することが多い。

コルクガシの森には野生のオリーブが生えることが多く、涼しい林の一部と同様に、イチゴノキ ( Arbutus unedo ) やイボタノキ ( Phillyrea angustifolia ) が林の空き地に生え、退行期に優占する。アンダルシア西部では、生態系の他の一般的な構成要素として、エニシダ属(Cytisus属) の地域がある。

ケジガールという用語は、さまざまな特性を持つ森林を指します。アルジェリアオーク ( Quercus canariensis )の森林は、アンダルシア西部に広く分布し、カタルーニャとマリアニカ山脈では交雑種が点在しています。アルジェリアオークは温度と湿度の要求が最も厳しいため、海洋性気候の地域からあまり離れることはありません。涼しく日陰の多い北向きの斜面、湿った牧草地、低地の小川の土手などを好みます。一般に、アルジェリアオークはコルク樫と交互に生育しますが、最も涼しい地域ではコルク樫を追い出します。どちらも珪質土壌を好みます。これらの森林の開拓地や劣化した段階では、ロスピオルノス( Teline sp.、Cytisus baeticus )、ヒース ( Erica arborea、Erica scoparia )、ロックローズ ( Halimium lasianthum ) がよく見られます。

ポルトガルオーク（Quercus faginea subsp faginea ）のロス・ケヒガレスは、アンダルシア地方のセラニア・デ・ロンダからピレネー山脈の麓の斜面にかけて見られるため、半島で最も典型的で一般的なものである。Q . canariensisよりも寒さと湿気にはるかに耐性があるが、一方で、接触するトキワガシよりも冷たく深い土壌を必要とする。どのような土壌でも生育できるが、珪質土壌では、トキワガシ、コルクガシ、ピレネーオークに比べて通常二次的な役割を果たす。特に半島の北東象限と中央部では、白亜質土壌でのみ、何らかの価値のある森林を形成する。ケヒゴに対応する自然地域は、多くの場合、クロマツ（Pinus nigra subsp salzmannii）であり、その犠牲となって拡張されてきた。

ロス・ケヒガレスには、カエデ、セルバレ、ヨーロッパのサワーベリーまたはスノー・メスピルス（Amelanchier ovalis）、イボタノキ（Ligustrum vulgare L.）、ハナミズキ（Cornus sanguinea ）が含まれることが多く、これらの劣化により、ツゲの広大な茂みが生じることがあります。

最後のケジゴ、Quercus faginea subsp broteri は、最も多くの水分を必要とし、寒さに最も弱い。主に南西象限に生息し、やや冷涼な珪質土壌を好む。純粋に密集しているよりも、コルクガシやトキワガシと混ざっていることが多い。

最も特徴的な天然の松林は、ピノ・ネグロ（Pinus uncinata）とヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）の林です。ピノ・ネグロは、ピレネー山脈の亜高山帯の斜面で、しばしばRhododendron ferrugineum、ブルーベリー、Salix pyrenaicaおよびその他の低木種と共生しています。あまり洗浄されていない石灰岩土壌では、通常、セイヨウネズ（Juniperus sabina L.）、セイヨウネズ（Juniperus communis subsp. hemisphaerica）、およびクマコケモモ（[Arctostaphylos uva-ursi] ）が共生しています。このような森林は、ピレネー山脈のほとんどの地域で標高 2,400 メートルに達する森林限界を構成しています。

ヨーロッパアカマツは、珪質および石灰質のその他の半島の山々でも同様の役割を果たしています。標高の高い場所では、ヨーロッパアカマツは、ピオルナレス、矮性ジュニパー、および丘状の高山の茂みに伴われ、置き換えられます。ヨーロッパアカマツの標高の下限は、落葉樹林を犠牲にして拡張されたため、まだら模様のままです。

海岸松（Pinus pinaster）は中間標高の、一般的に珪質の土壌に生息し、ガリシアでは海面まで、内陸部ではピレネー山脈のオークと交互に生育しています。石灰岩の上には、クロマツ（Pinus nigra subsp salzmannii）^[3]が半島の中央、東部、南部の多くの山脈で重要な役割を果たしています。石灰質の土壌では、同じ標高でクロマツが海岸松に取って代わります。どちらも標高が高いところではヨーロッパアカマツに取って代わられます。

松林の中で最も暖かいのはアレッポ松 ( Pinus halepensis ) の林で、岩山の頂上や日当たりの良い丘陵地帯に生息しています。アレッポ松は地中海沿岸の典型的な松で、海抜 0 メートルから内陸部の標高 800 ～ 1000 メートルまで生息し、石灰質の土壌を好みます。

おそらく最も特徴的なのは、砂質土壌に生息するハイマツ ( Pinus pinea ) です。カディス県とウエルバ県の低地の砂地だけでなく、内陸部 (バリャドリッド、クエンカ、マドリード) でも広く生育しています。最後に、モントレーマツ ( Pinus radiata ) は、森林再生と森林管理において重要なため、 特に言及する必要があります。

スペインセイヨウネズ ( Juniperus thurifera )の林は、内陸部の高原やメセタに生息する奇妙な林で、ほぼ常に標高 900 メートル以上です。このタイプの森林地帯は主に、クエンカ山地、イベリコ山脈、アルカリア、マエストラゴ、その他の内陸部の山々にあります。通常は密林にならず、むしろ公園地や牧草地の小さな森になります。石灰岩の上に発達した土壌、特に黄土色または赤みがかった色で粘土質( デ・キャラクテル・レリックト、テラ・ローザ、テラ・フスカ )を多く含む土壌を好みます。時には、タマホン(グアダラハラ) の地域のように、珪質の土地にも生息します。

これらは、例外的に厳しい大陸性気候に適応しており、実質的に他の樹木種が対抗できない。ただし、伐採された古いジュニパー林の一部に生息するトキワガシと、一定の頻度でこれに同伴するヨーロッパクロマツ ( Pinus nigra ) は例外である。セイヨウジュニパー ( Juniperus communis subsp. hemisphaerica ) は、通常、これらの林の二次種である。標高の高い場所では、セイヨウジュニパーは、ヨーロッパアカマツの林やセイヨウジュニパーと接しており、セイヨウジュニパーは、低木層の一部を形成することもある。

これらが主に第三紀の大部分にわたって露出していた地域や、残存土壌とみなされる土壌で見られるという事実は、このような林が非常に古い時代にあったことを示唆している。地表が交互に凍結と融解 (寒冷撹乱) を繰り返す厳しい気候条件により、高所の灌木が生育しにくい。退行期には、カンブロン( Genista pumila ) または矮性低木やイヌタデが優勢なトミラレスとプラドスの丘状の茂み になる傾向がある。標高の低い場所では、これらの林はエスプリエゴとアリアガと交互に生えることもある。

フェニキアジュニパー ( Juniperus phoenicea ) は、通常は副次的な役割を果たし、密林を形成することはあまりありません。一部の岩棚や、海岸近くの固定砂丘や砂地などの特殊な環境でのみ、重要な森林を形成できます。

標高1700メートルを超える地中海の高山には、いくつかの特別な特徴があります。冬は非常に厳しく長く、積雪と強い霜により、ほぼすべての生物活動が妨げられます。雪が消えると、夏の強い日差しと高温により、土壌は急速に乾燥します。そのため、植物の成長に適した期間は非常に短く、前述の理由により、土地はほとんどの時間乾燥しています。このような状況では、森林は危機的な状態になり、代わりにピオルナレス（シストとエニシダの形成）と茂みがあり、低いレベルではヨーロッパアカマツが伴い、孤立した個体が雪によってねじれたり変形したりしていることがよくあります。

システマ・セントラル、エストレラ山脈、ソリア地方のシステマ・イベリコ、カンタブリア山脈の一部などの珪質の山々は、 Cytisus purgans（「アンドラのエニシダ」、「プロヴァンスのエニシダ」、「スペインの金色の耐寒性エニシダ」などとも呼ばれる）やアルプスのジュニパー（Juniperus communis subsp. alpina）の茂みで覆われている。一方、シエラネバダでは、同様の状況下では、Genista baetica ^[4]がより優勢であり、 Cytisus purgansと別の種のジュニパー（J. communis subsp. hemisphaerica ）が伴うこともある。

マエストラゴやクエンカ山脈などの石灰岩の山々では、ヨーロッパアカマツを伴ったセイヨウネズ ( Juniperus sabina ) の低木群落が特徴的です。アンダルシアの石灰岩の山々では、クロウメモドキ( Rhamnus cathartica )の茂みや小山が目立ちます。

生態学的観点から見ると、低木の境界は森林生態系において、森林の自然な再生を保証するとともに、関連する動物に食物と隠れ場所を提供するために不可欠です。

これらは、ハリエニシダ、ツゲ、タイムなど、 森林や気候に応じて、とげのある低木で構成されています。

最適な状態から砂漠化の最終段階まで、これらのさまざまな森林構造の劣化の過程における連続的な段階を識別することが可能です。

葉の多い森林の場合、これらの退行状態は次のようになります。

1. 最適な自然状態を代表する密林で、固有種が特徴で、地域の生物学的条件に適合しています。
2. ボスケ・アクララードでは、依然として在来種が優勢ですが、ヒイラギ、カエデ、トネリコなど、さまざまな種が豊富に生息しています。多くの場合、下草の茂みではマメ科の植物が優勢です。
3. 松林の段階。在来種は事実上消滅しており、関連する植生も消滅しています。松とともに、好日性（乾燥した日当たりの良い生息地を好む）および侵入性の低木が出現し始めており、ほとんどの場合、ハンノキ科およびツツジ科に基づいています。
4. 樹木層そのものは、それに関連する種とともに消え去り、高度に劣化したことを示す低木に次第に置き換わっていく。棘のある植物（サソリの棘、ブラックソーン（Prunus spinosa ）など）が高頻度に見られ、シソ科 やコンプスタス（Tomillo vulgar、ヒース、ペニーロイヤル（Mentha pulegium ）など）が優勢である。
5. 地表を覆う植物は、植物の大きさだけでなく、占める面積も減少し、現在では草本植物の不連続なタペストリーを形成しており、全体的にはイヌタデが優勢となっている。木本植物はいくつかの茂みに減少し、岩盤は浸食の結果露出している。これがステップの典型的な景観である。
6. 退化の最終段階は砂漠化した土地によって表されます。

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