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| マツ | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 裸子植物 |
| 分割： | マツ科植物 |
| クラス： | ピノプシダ |
| 注文： | ピナレス |
| 家族： | マツ科 |
| 属: | マツ |
| 亜属： | P. subg.マツ |
| セクション： | マツ属 |
| サブセクション: | マツ亜節Pinaster |
| 種： | P. ピナスター
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| 二名法名 | |
| マツ | |
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| 分布図 | |
| 同義語 | |
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海岸松、クラスター松 | |
Pinus pinaster（海洋松）[2] [3]またはクラスターパイン[2]は、南大西洋ヨーロッパ地域と地中海西部の一部に自生する松です。堅くて成長が早く、大きな翼を持つ小さな種子をつけます。
説明
Pinus pinasterは中型の木で、高さは 20～35 メートル (66～115 フィート)、幹の直径は最大 1.2 メートル (4 フィート)、例外的に 1.8 メートル (6 フィート) に 達します。
樹皮は橙赤色で厚く、幹の基部では深く亀裂が入っており、樹冠の上部ではやや薄くなっています。
葉（「針葉」）は対になって生え、非常に太く（幅2ミリメートルまたは1⁄16インチ）、長さは最大25センチメートル（10インチ）で、[ 4]青緑色からはっきりとした黄緑色をしています。海岸松は、ヨーロッパの松の種の中で最も長くて丈夫な針葉を特徴としています。[4]
球果は円錐形で、長さ10～20cm（4～8インチ）[4]、直径4～6cm（1+1 ⁄ 2 – 2+ 閉じた状態では基部が約1 ⁄ 2インチ（約1.5～2.5cm）広く、最初は緑色で、24ヶ月で光沢のある赤茶色に熟します。その後数年かけてゆっくりと開き、または森林火災で加熱された後に種子を放出し、8～12cm（3～ 4cm）に開きます。+幅1 ⁄ 2 インチ。
種子は長さ8～10 mm（5 ⁄ 16～3 ⁄ 8 インチ）で、翼の長さは20～25 mm（13 ⁄ 16～1インチ）で、風によって散布されます。
類似種
カイエンパイヤは、トルコマツ、カナリア諸島マツ、アレッポマツと近縁で、これらはすべてカイエンパイヤと多くの特徴を共有しています。カイエンパイヤは比較的変化の少ない種であり、分布域全体にわたって 形態が一定しています。
分布と生息地
その分布域は地中海西部とヨーロッパ南部の大西洋岸で、ポルトガル中部とスペイン北部（特にガリシア）からフランス南部と西部、東はイタリア西部、クロアチア、南はチュニジア北部、アルジェリア、モロッコ北部にまで広がっています。[5]地中海性気候に適しており、冬は涼しく雨が多く、夏は暑く乾燥しています。[6]
一般的には低高度から中高度に生息し、ほとんどは海抜0メートルから600メートル（2,000フィート）までであるが、モロッコの生息域南部では2,000メートル（6,600フィート）まで生息する。現在の自然分布が高度に分断されているのは、山脈の不連続性と高度が近い個体群でさえ孤立させていることと、人間の活動という2つの要因によるものである。[7]
エコロジー
Pinus pinaster は、17 世紀末 (1685-1693) にこの地域に輸入されて以来、過去 150 年間南アフリカで問題のある成長と拡散をしているため、生態学ではよく取り上げられています。 [5] 1772 年までにケープ半島で拡散しているのが確認されました。18 世紀末 (1780 年) にかけてP. pinaster は広く植えられ、19 世紀初頭 (1825-1830 年) には、木材資源として、また林業のためにP. pinaster が商業的に植えられました。[5]このマツの種は広い地域、より具体的にはフィンボス植生を侵略します。フィンボス植生は、南アフリカの南部および南西部のケープ地方に見られる、火災が発生しやすい低木地の植生です。水路の近くに多く見られます。[6]分散、生息地の喪失、繁殖力はすべて拡散速度に影響を与える要因です。この種は中密度から高密度の植生のある酸性土壌を好みますが、 [6]塩基性土壌や砂質土壌、痩せた土壌でも生育することができ、商業的に生育できる種はごくわずかです。[7]
Pinus pinasterは、 Pinetea halepensisという植物綱の診断種である。[8]
この松は、 Dioryctria sylvestrellaという蛾の幼虫が餌となります。幼虫の穿孔活動により、傷口から大量の樹脂が流出し、木が弱って菌類やその他の病原菌が侵入するようになります。 [9]
侵襲性
侵略の結果
Pinus pinasterは南アフリカで侵入種として成功している。南アフリカへの侵入の結果の 1 つは、在来環境の生物多様性の減少である。 [5]在来種の絶滅率の上昇は、これらの種の南アフリカへの導入と相関している。侵入種は在来種の生息地を占拠し、しばしばそれらを絶滅または絶滅の危機に追い込む。例えば、侵入種は南アフリカのケープ半島の在来植物の多様性を 50～86% 減少させる可能性がある。 [10] P. pinasterは南アフリカの灌木地に生息しており、他の環境と比較した場合、灌木地は侵入種に侵入された場合に種の豊富さが最も大きく減少する (Z=–1.33、p < 0.001)。[11]イネ科植物と比較すると、樹木、一年生草本、つる植物は種の豊富さの減少に大きな影響を与える(Z=–3.78、p < 0.001)。[11]最後に、他の国と比較して、南アフリカは外来種に直面したときに種の豊富さの減少が最も大きかった。[11]南アフリカには、本来の生息地に戻るP. pinaster の個体数を制限する昆虫や病気があまり生息していない。 [5]外来植物の侵入が生物多様性を減少させるという証拠があるだけでなく、 P. pinasterの生息地が種の豊富さへの悪影響を増大させる という証拠もある。
さらに、P. pinaster が侵入する地域によっては、P. pinaster は環境中の水の量を劇的に変える可能性があります。P . pinaster が草や潅木で覆われた地域に侵入すると、その地域の川の水位が大幅に低下します。これは、 P. pinasterが常緑樹であり、年間を通じて草や潅木よりもかなり多くの水を吸収するためです。[12]彼らは集水域の流出水と川の水の流れを枯渇させます。これにより、環境内の他の種が利用できる資源が枯渇します。P . pinaster は、水が豊富な地域で木や植物が2倍の速さで成長して侵入する、水辺地帯で急速に成長する傾向があります。P . pinaster は利用可能な水を利用するため、その結果、他の種が利用できる地域の水の量が減少します。[12]南アフリカの西ケープ州のフィンボス集水域は、P. pinasterによって悪影響を受ける生息地です。松を植えてから23年後、この地域の流量は55％減少しました。[5]同様に、クワズール・ナタール州ドラケンスバーグでは、この地域にP. pinaster を導入してから20年後に流量が82％減少しました。ムプマランガ州では、草原が松に置き換えられてから12年後に6つの小川が完全に干上がりました。これを補強する侵入種P. pinasterによる悪影響があり、これらのP. pinasterの密集した地域は間伐され、地域の木の数が減少しました。その結果、西ケープ州のフィンボス集水域の流量は44％増加しました。ムプマランガ州の流量は120％増加しました。 [5] P. pinaster の成長 の結果、家畜の放牧地の下層植生が減少することがよくあります。ここでも、一部の松が除去され、快適な牧草地が植えられたときにプラスの効果がありました。P. pinaster植林地が1ヘクタールあたり300本に間伐されたことで、この地域の羊の放牧環境は大幅に改善されました。P . pinasterの侵入は下層植生の減少につながり、その結果、家畜の減少につながります。[13]
北カリフォルニアのオークランドとサンレアンドロでは散発的に帰化している。
生態学的相互作用
Pinus pinaster は、激しい火災に適応しているため、フィンボス植生のある地域で特に繁栄しており、そのため、激しい火災にそれほど適応していない他の種よりも競争力があります。火災が発生しやすい灌木地帯では、P. pinasterの球果は、回復メカニズムとして、発芽のために比較的高温の環境にあるときに種子を放出します。この適応により、火災が発生しやすい灌木地帯の他の種の中でのP. pinasterの競争力が高まります。 [6]スペイン北西部 で行われた 3 年間の観察研究では、P. pinaster は自然に高い再生率を示しました。[14]観察によると、最初の 1 年間は 1 平方メートルあたり平均 25.25 本の実生が見られ、その後、種内競争により次の 2 年間は徐々に減少しました。[14]そのため、 P. pinaster は他の種と競合する だけでなく、同種内でも競合します。P. pinasterの高さが増加すると、P. pinasterの 実生の数と負の相関関係があり、結果はP. pinasterの実生が減少することを示した（r = -0.41、p < 0.05）。[14]
侵入した地域でのこの植物の成功には、急速に成長し、大きな翼を持つ小さな種子を作る能力など、他のいくつかの特性も寄与している。幼虫期が短く、急速に成長する能力があるため、多くの在来種との競争に勝ち、小さな種子は散布を助ける。大きな翼を持つ小さな種子は風による散布に有利であり、これはフィンボス植生のある地域で新しい地域に到達するための鍵となる。[6]山岳部のフィンボス植生では 脊椎動物による種子散布者は一般的ではないため、脊椎動物による散布の助けを必要とする種は、そのような環境では不利になる。このため、山岳地帯に見られる小さな種子、低い種子翼面荷重、および強風がすべて組み合わさって、P. pinaster の種子の散布に好ましい状況が提供される。[6] この効率的な散布戦略がなければ、P. pinaster は南アフリカなどの生育に適した地域に到達して侵入することはできなかっただろう。その拡散能力は、 P. pinasterが侵入種として成功した主な要因の一つである。 [6]
効率的な散布者であるだけでなく、P. pinaster は油性テルペンや脂肪酸などのオレオレジンを生成することが知られており、これが群落内の他の種の成長を阻害することがあります。[15]これらの樹脂は、オオマツノマダラカミキリなどの昆虫捕食者に対する防御機構として生成されます。スペインで行われた実験によると、ゾウムシに襲われたP. pinaster の苗木の樹脂道の密度は、襲われなかった苗木に比べて 2 倍高かったそうです。P . pinaster は防御機構の生成を調節する能力があるため、エネルギー効率よく捕食者から身を守ることができます。樹脂はP. pinaster を昆虫による被害から守りますが、樹脂が高濃度で生成されるのはP. pinasterが襲われているときだけです。言い換えれば、P. pinaster は安全な条件下では樹脂を生成するエネルギーを無駄にしないため、節約されたエネルギーを成長や繁殖に使うことができます。これらの特徴は、侵入した地域でP. pinasterが生き残り、繁栄する能力を高めます。 [16] P. pinasterの特徴と南アフリカの生息地は、この地域での P. pinasterの繁栄に役立っています。
生物学的防除の選択肢
P. pinasterの種子と球果を食べる昆虫やダニは、効果的な生物学的防除の選択肢となり得る。理想的な生物学的防除となる昆虫やダニは、高い繁殖率を持ち、宿主特異的、つまりP. pinasterのみを捕食するものでなければならない。捕食者のライフサイクルも、その特定の宿主のライフサイクルと一致していなければならない。捕食者が示すべき2つの重要な特性は、自己制限性と、減少する獲物個体群の存在下で生き残る能力である。[16] 種子を食べる昆虫は、高い繁殖率を持ち、植物が環境に与えるプラスの影響を減少させることなく種子を狙うため、効果的な防除となる。P . pinaster は、非常に効率的に散布できる種子を大量に生産する能力があるため、この地域でのP. pinasterの種子の拡散を制御することが、この種の成長と拡散を制限する鍵となる。[5]可能性のある選択肢の1つは、エリオフィードダニの 一種である Trisetacus である。このダニをP. pinasterの個体数制御に使用する主な利点は、 P. pinasterに特異性があることです。 P. pinasterの成長中の球果を破壊することで、 P. pinasterの個体数を効果的に制御しながら、影響をこの種だけに限定することができます。もう 1 つの可能性のある選択肢は、成長中の球果に卵を産む球果食性のゾウムシであるPissodes validirostrisです。幼虫が孵化すると、成長中の種子組織を食べ、P. pinaster の種子の形成と散布を妨げます。成虫も木を食べますが、種子に損傷を与えることはなく、木の芽だけを食べるため、木の成長に悪影響を与えることはないようです。P. validirostrisの異なる形態は、異なる松の木に宿主特異的になるように分岐しています。ポルトガルを起源とするタイプのP. validirostris はP. pinasterに特化しているようであるため、この昆虫は将来、南アフリカでのP. pinasterの拡散を制御するために使用される可能性があります。 [17]しかし、 P. validirostrisの異なるタイプの宿主特異性に関する不確実性は、南アフリカにこのゾウムシを導入する前に、より多くの研究を完了する必要がある。P . pinasterに宿主特異性のない種の導入特定の樹木に依存する環境と産業の両方に有害な影響を及ぼす可能性がある。他の2つの生物学的制御の可能性としては、メイガ科のDioryctria mendasellaとD. mitatellaが挙げられるが、これらの種はP. pinasterの種子だけでなく栄養組織を攻撃し、植物自体に害を及ぼす。[5] 現時点では、エリオフィードダニと球果食ゾウムシが、標的の侵入種の生殖器官を破壊するため、侵入した地域で P. pinasterの拡散を制御するのに最も可能性を秘めていると思われる。
用途
Pinus pinasterは原産地で木材として広く植林されており、フランス、スペイン、ポルトガルの林業で最も重要な樹木の一つである。フランス南西部のランドの森は、ヨーロッパ最大の人工海岸松林である。オーストラリアでも植林木として栽培され、針葉樹材として利用されている。[18] P. pinasterの樹脂は、テレピン油やロジンなどの有用な原料となる。[19]
工業用途に加えて、海岸松は人気のある観賞用樹木でもあり、温暖な気候の地域では公園や庭園によく植えられています。イングランド南部、ウルグアイ、アルゼンチン、南アフリカ、オーストラリアの一部では帰化しています。 [20]
また、フラボノイド、カテキン、プロアントシアニジン、フェノール酸の供給源としても使用されています。ピクノジェノールと呼ばれるP. pinasterの樹皮抽出物から抽出された栄養補助食品は、多くの症状を治療できると主張して販売されていますが、2012年のコクランレビューによると、慢性疾患の治療に使用することを裏付ける証拠は不十分です。[21]
害虫
ペスタロティオプシス・ピニ（子嚢菌類の一種）は、ポルトガルのPinus pinea L.（マツ）とPinus pinasterに出現した病原体として発見されました。2020年には、新芽枯れと幹壊死の証拠が見つかりました。この菌は、マツの針葉、新芽、幹で発見されました。 [22]
参考文献
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出典
- Moran, VC; Hoffmann, JH; Donnelly, D.; van Wilgen, BW; Zimmermann, HG (2000)。「南アフリカにおける外来侵入性松の木 (Pinus 属) の生物学的防除」(PDF)。雑草の生物学的防除に関する第 10 回国際シンポジウムの議事録: 941–953。
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ウィキメディア・コモンズには、Pinus pinaster に関連するメディアがあります。
- Pinus pinaster – 分布図、遺伝的保全単位および関連リソース。欧州森林遺伝資源プログラム(EUFORGEN)
- 「Pinus pinaster」。未来のための植物。
- カリフォルニア大学バークレー校のCalPhotos写真データベースにある Pinus pinaster