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必須アミノ酸 、または不可欠なアミノ酸とは、生物が需要を満たすのに十分な速さでゼロから合成できないため、食事から摂取しなければならないアミノ酸のことです。すべての生命体に共通する21種類のアミノ酸のうち、人間が合成できない9種類のアミノ酸は、バリン、イソロイシン、ロイシン、メチオニン、フェニルアラニン、トリプトファン、スレオニン、ヒスチジン、リジンです。[ 1 ] [ 2 ]
他の6つのアミノ酸は、ヒトの食事において条件付き必須アミノ酸と考えられており、乳児の早産や重度の異化ストレス状態にある人など、特別な病態生理学的条件下では合成が制限される可能性があることを意味します。[ 2 ]これらの6つは、アルギニン、システイン、グリシン、グルタミン、プロリン、およびチロシンです。6つのアミノ酸は、ヒトにおいて非必須（不要）であり、体内で十分な量を合成できることを意味します。これらの6つは、アラニン、アスパラギン酸、アスパラギン、グルタミン酸、セリン、[ 2 ]およびセレノシステイン（21番目のアミノ酸と考えられている）です。ピロリシン（22番目のアミノ酸と考えられている）[ 3 ]は、特定の微生物でのみタンパク質を構成するため、ヒトを含むほとんどの生物では使用されず、したがって非必須です。
制限アミノ酸とは、栄養必要量を満たすのに最も遠い必須アミノ酸のことです。[ 4 ]この概念は、摂取する食品の選択、数、量を決定する際に重要です。総タンパク質と他のすべての必須アミノ酸が満たされていても、制限アミノ酸が満たされていない場合、その食事はそのアミノ酸によって栄養的に制限されているとみなされます。[ 3 ]
すべての生命体に共通する20種類のアミノ酸（セレノシステインを除く）のうち、ヒトは9種類（ヒスチジン、イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、バリン）を合成できません。さらに、アルギニン、システイン、グルタミン、グリシン、プロリン、チロシンは条件付き必須アミノ酸と考えられており[ 8 ]、新生児やシステインを合成できない肝疾患患者など、十分な量を合成できない特定の集団は、これらの条件付き必須アミノ酸の1つ以上を食事から摂取する必要があります[ 9 ] [ 10 ] 。例えば、尿素回路によって合成されるアルギニンは成人のニーズを満たすのに十分ですが、成長期の子供のニーズを満たすには十分ではないかもしれません。食事から摂取しなければならないアミノ酸は、必須アミノ酸と呼ばれます。
真核生物は、他の基質から一部のアミノ酸を合成することができる。したがって、タンパク質合成に用いられるアミノ酸のうち、必須栄養素となるのはごく一部に過ぎない。
非必須アミノ酸は体内で生成されます。非必須アミノ酸の合成経路は、基本的な代謝経路に由来します。グルタミン酸デヒドロゲナーゼは、 α-ケトグルタル酸の還元アミノ化を触媒してグルタミン酸を生成します。ほとんどのアミノ酸の合成では、トランスアミノ化反応が起こります。この段階で、アミノ酸のキラリティが決定されます。アラニンとアスパラギン酸は、それぞれピルビン酸とオキサロ酢酸のトランスアミノ化によって合成されます。グルタミンはNH4 +とグルタミン酸から合成され、アスパラギンも同様に合成されます。プロリンとアルギニンはどちらもグルタミン酸から生成されます。解糖系から生成される3-ホスホグリセリン酸から生成されるセリンは、グリシンとシステインの前駆体です。チロシンは、必須アミノ酸であるフェニルアラニンの水酸化によって合成されます。
必須アミノ酸の1日あたりの必要量を推定することは困難であることが分かっており、これらの数値は過去20年間で大幅に改訂されてきました。以下の表は、成人における必須アミノ酸の推奨1日摂取量（特に明記されていない限り）と、それらの標準的な1文字略語を示しています。
3歳以上の子供の推奨1日摂取量は成人レベルより10～20%高く、乳児の場合は生後1年で最大150%高くなることがあります。システイン（または硫黄含有アミノ酸）、チロシン（または芳香族アミノ酸）、アルギニンは、乳児と成長期の子供に常に必要です。[ 11 ] [ 14 ]メチオニンとシステインは、メチオニンS-メチルトランスフェラーゼという酵素とメチオニンシンターゼという触媒を使用して、一方から他方を合成できるため、一緒にグループ化されています。[ 15 ]フェニルアラニンとチロシンは、フェニルアラニンヒドロキシラーゼという酵素を使用してチロシンをフェニルアラニンから合成できるため、一緒にグループ化されています。[ 16 ]
歴史的に、アミノ酸の必要量は、体内でタンパク質が最大の窒素含有量を占めるため、食事からの窒素摂取量と液体および固形廃棄物中に排泄される窒素とのバランスを計算することによって決定されていました。正のバランスは、排泄される窒素よりも摂取される窒素が多い場合に発生し、これは体内で窒素の一部がタンパク質の合成に使用されていることを示しています。負の窒素バランスは、摂取される窒素よりも排泄される窒素が多い場合に発生し、これは体が健康を維持するのに十分な摂取量がないことを示しています。イリノイ大学の大学院生は、わずかに正の窒素バランスになるように人工的な食事を与えられました。次に、1つのアミノ酸が除去され、窒素バランスが記録されました。正のバランスが継続した場合、そのアミノ酸は必須ではないと判断されました。負のバランスが発生した場合は、わずかに正の窒素バランスが安定し、最小量が記録されるまで、そのアミノ酸が徐々に補充されました。[ 17 ] [ 18 ]
同様の方法で食品のタンパク質含有量を測定した。被験者にタンパク質を含まない食事を与え、窒素損失を記録した。最初の 1 週間以上は不安定なタンパク質が急速に失われる。窒素損失が安定すると、この基準値が維持に必要な最小値と判断される。次に、被験者に測定された量の試験食品を与えた。その食品中の窒素と基準値を超える窒素損失との差が、体がタンパク質を再構築するために保持した量である。保持された窒素量を総窒素摂取量で割った値を正味タンパク質利用率と呼ぶ。保持された窒素量を (窒素摂取量 - 基準値を超える窒素損失) で割った値を生物学的価値と呼び、通常はパーセンテージで表す。[ 18 ]
現代の技術では、食品の実際のアミノ酸含有量を決定するためにイオン交換クロマトグラフィーが利用されています。USDAは、この技術を独自の研究所で使用して、28のカテゴリーにわたる7793の食品の含有量を決定しました。USDAは、2018年に最終的なデータベースを一般に公開しました。[ 19 ]
制限アミノ酸は人間の必要量によって決まり、現在、権威ある情報源から2つの人間の必要量セットが発表されています。1つはWHOが発表したもの[ 11 ]、もう1つはUSDAが発表したものです[ 12 ]。
様々な種類のタンパク質の「品質」や「価値」を表現するために、様々な試みがなされてきた。その指標としては、生物学的価値、正味タンパク質利用率、タンパク質効率比、タンパク質消化率補正アミノ酸スコア、完全タンパク質概念などが挙げられる。これらの概念は畜産業において重要である。なぜなら、動物飼料中の必須アミノ酸の1つ以上が相対的に不足すると、成長、ひいては飼料変換率に制約が生じるからである。そのため、正味タンパク質利用率を高めるために、様々な飼料を組み合わせて給与したり、個々のアミノ酸（メチオニン、リジン、スレオニン、トリプトファン）を飼料に添加したりすることができる。
食品中のタンパク質含有量は、カロリーあたりのタンパク質ではなく、1食分あたりのタンパク質で測定されることが多い。たとえば、USDAは、1カロリーあたり84mgの タンパク質（合計71カロリー）ではなく、大きな全卵1個（50グラム）あたり6グラムのタンパク質を記載している。[ 20 ]比較のために、生のブロッコリー1食分（100グラム）には2.8グラムのタンパク質が含まれており、1カロリーあたり82mg のタンパク質（合計34カロリー）であり、1日に1,690グラムの生のブロッコリーを574カロリーで食べた後の1日のタンパク質摂取量の47.67グラムに相当する。 [ 21 ]卵1個には100グラムあたり12.5グラムのタンパク質が含まれているが、 1カロリーあたり4mg多く、381グラムの卵を食べた後の1日のタンパク質摂取量の47.67グラムに相当する。[ 22 ]必須アミノ酸の比率（タンパク質の質）は考慮されていませんが、 健康的なタンパク質プロファイルを得るには、実際には1日に3kg以上のブロッコリーを食べ、 十分なカロリーを得るには6kg近く食べる必要があります。[ 21 ]成人は1日2000カロリーのうち10～35%をタンパク質から摂取することが推奨されています。[ 23 ]
科学者たちは20世紀初頭から、ラットはトウモロコシ由来のゼインのみをタンパク質源とする食事では生存できないが、牛乳由来のカゼインを与えると回復することを知っていた。これがウィリアム・カミング・ローズによる必須アミノ酸スレオニンの発見につながった。[ 24 ]ローズはげっ歯類の食事を操作することで、スレオニンに加えてリジン、トリプトファン、ヒスチジン、フェニルアラニン、ロイシン、イソロイシン、メチオニン、バリン、アルギニンの10種類のアミノ酸がラットにとって必須であることを示した。ローズのその後の研究では、 8種類のアミノ酸が成人の人間にとって必須であり、ヒスチジンは乳児にとっても必須であることが示された。長期研究により、ヒスチジンは成人の人間にとっても必須であることが確立された。[ 25 ]
必須アミノ酸と非必須アミノ酸の区別はやや曖昧で、一部のアミノ酸は他のアミノ酸から合成できる。硫黄含有アミノ酸であるメチオニンとホモシステインは相互に変換できるが、どちらもヒトでは新規合成できない。同様に、システインはホモシステインから合成できるが、単独では合成できない。そのため、便宜上、硫黄含有アミノ酸は、フェニルアラニンとチロシンという芳香族アミノ酸のペアと同様に、栄養的に同等のアミノ酸の単一のプールとして扱われることがある。同様に、尿素回路で相互変換可能なアルギニン、オルニチン、シトルリンも単一のグループとして扱われる。
必須アミノ酸のいずれかが要求量で利用できない場合、他のアミノ酸が利用可能かどうかに関わらず、タンパク質合成は阻害されます。[ 2 ]タンパク質欠乏は、体のすべての臓器と多くのシステムに影響を与えることが示されています。たとえば、乳幼児の脳の発達に影響を与えたり、免疫系の維持を阻害して感染のリスクを高めたり、腸粘膜の機能と透過性に影響を与えて吸収を低下させ、全身性疾患に対する脆弱性を高めたり、腎機能に影響を与えたりします。[ 2 ]タンパク質欠乏の身体的兆候には、浮腫、乳幼児の発育不全、筋肉の発達不良、肌のくすみ、薄くもろい毛髪などがあります。タンパク質欠乏を反映する生化学的変化には、血清アルブミンと血清トランスフェリンの低下などがあります。[ 2 ]
人間の食事に必須のアミノ酸は、ウィリアム・カミング・ローズが主導した一連の実験で確立されました。この実験では、健康な男性大学院生に元素食を与えました。これらの食事は、コーンスターチ、ショ糖、タンパク質を含まないバター脂肪、コーン油、無機塩、既知のビタミン、ペパーミントオイルで風味付けした肝臓抽出物で作られた大きな茶色の「キャンディー」（未知のビタミンを供給するため）、および高度に精製された個々のアミノ酸の混合物で構成されていました。主な評価指標は窒素バランスでした。ローズは、被験者が必須アミノ酸を欠乏すると、神経過敏、疲労、めまいなどの症状が多かれ少なかれ現れることを指摘しました。[ 17 ]
必須アミノ酸欠乏症は、マラスムスやクワシオルコルとして現れるタンパク質エネルギー栄養失調とは区別されるべきである。クワシオルコルはかつて、十分なカロリーを摂取している個人の純粋なタンパク質欠乏（「シュガーベイビー症候群」）に起因すると考えられていた。しかし、マラスムスを発症する子供とクワシオルコルを発症する子供の食事に違いがないという発見により、この理論は疑問視されている。 [ 26 ]それでも、例えば米国農務省が維持している食事摂取基準（DRI）では、1つ以上の必須アミノ酸の欠乏はタンパク質エネルギー栄養失調として記述されている。[ 2 ]
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