カラス科のPyrrhocorax属に属する2種の鳴禽類は、ベニハシガラス( Pyrrhocorax pyrrhocorax )と アルプスカラスガラス(またはキバシカラスガラス) ( Pyrrhocorax graculus )です。オーストラリアのシロハシガラスは、その名前にもかかわらず、カラス科に属し、カラス科とは遠縁です。
ベニハシガラスは黒い羽毛と鮮やかな色の脚、足、くちばしを持ち、ユーラシア大陸南部と北アフリカの山地や岩だらけの海岸崖に生息しています。長く幅広の翼を持ち、見事な曲芸飛行を披露します。両種とも生涯つがいとなり、通常は崖の岩の割れ目や洞窟などの繁殖地に忠実です。小枝を敷き詰めた巣を作り、3~5個の卵を産みます。通常は群れをなして、丈の短い草地で主に無脊椎動物を捕食し、特に冬場は植物や人間の住居から得た食料も摂取します。
農業慣行の変化は、地域的な個体数の減少や生息域の分断を引き起こしており、これがこの属に対する主な脅威となっているが、いずれの種も世界的に絶滅の危機に瀕しているわけではない。
この属には、ベニハシガラスとアルプスガラスの 2 種しか存在しない。[ 2 ]最初に記載されたのはベニハシガラスで、1758 年にリンネが著書『自然の体系』の中でUpupa pyrrhocoraxと命名した。彼のUpupa属には、長く湾曲した嘴と短く鈍い舌を持つ種が含まれていた。これには、現在ではベニハシガラスとは全く関係がないことが分かっている、ハゲトキやヤツガシラなどが含まれる。 [ 3 ]
アルプスのベニハシガラスは、リンネが1766年版の『自然の体系』でCorvus graculusとして記載した。[ 4 ]ベニハシガラスの近縁種はカラスの属であるが、イギリスの鳥類学者マーマデューク・タンストールは、ベニハシガラスは十分に異なると考え、1771年の『ブリタニカ鳥類学』で記載したPyrrhocorax属に移した。[ 5 ]属名は古代ギリシャ語のpurrhos(πύρρος、「炎色の」)と korax(κόραξ、「ワタリガラス、カラス」)に由来する。[ 6 ]
ヨーロッパの更新世の化石記録には、アルプスミヤマガラスに似た形態があり、その鳥の絶滅した亜種として分類されることもある[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]、およびアカハシミヤマガラスの先史時代の形態であるP. p. primigenius [ 10 ] [ 11 ]が含まれる。アカハシミヤマガラスには一般的に認められている現存亜種が8種、アルプスミヤマガラスには2種あるが、いずれも基亜種とわずかに異なるだけである[ 12 ]。アカハシミヤマガラスの亜種の多様性が大きいのは、アジア種と地理的に隔離されたエチオピア種が西部種から早期に分岐したことに起因する[ 13 ] 。
従来、カラスの最も近縁な種はコクマルガラス属 (Coloeus)と典型的なカラス属(Corvus )と考えられてきたが、[ 14 ]より最近の遺伝学的研究では、カラスはアジアのカケス属(Crypsirina、Dendrocitta、Platysmurus、Temnurus)の基底に位置すると示唆されている[ 15 ]、あるいは最近ではカラス科全体の基底に位置すると示唆されている[ 16 ] 。Pyrrhocorax属の種は、くちばしと足が鮮やかな色をしており、鱗状ではなく滑らかな跗蹠を持ち、鼻羽が非常に短く密生している点でカラス属と異なっている[ 12 ] 。カラスの羽毛は一様に黒く、近縁種に見られるような淡い部分はない[ 12 ] 。
2 種のPyrrhocoraxは、通常他のカラス科の鳥には見られない2 種の特殊なカラスノミ、Frontopsylla frontalisとF. laetusの主な宿主である。[ 17 ]
「Chough」はもともと、鳴き声に基づいてコクマルガラス(Coloeus monedula )の別名として使われていました。よく似たベニハシガラスは、かつてはコーンウォールで特に一般的でしたが、最初は「コーンウォールのハシガラス」として知られ、その後単に「ハシガラス」と呼ばれるようになり、その名前が一方の種からもう一方の種へと移りました。[ 18 ]
オーストラリアのシロハネカラス(Corcorax melanorhamphos)は、形や習性が似ているにもかかわらず、カラス科とは中程度にしか関連しておらず、真のカラス類とは特に関連していない別の科であるカラス科に属しており、収斂進化の例である。[ 16 ] [ 2 ]
ベニハシガラスは、モロッコとスペインから東は南ヨーロッパとアルプス山脈を経て中央アジアとヒマラヤ山脈を通り、西中国に至る山岳地帯で繁殖する。アルプスベニハシガラスはコルシカ島とクレタ島にも生息し、アカハシベニハシガラスはアイルランド、イギリス、マン島、ブルターニュ、エチオピア高原の2つの地域に生息している。両種とも生息域全体で渡りをしない留鳥で、近隣の国へは時折しか移動しない。[ 12 ]
これらの鳥は山岳地帯のスペシャリストですが、ベニハシガラスはアイルランド、イギリス、ブルターニュの海岸の海食崖も利用し、隣接する短く放牧された草地またはマヘアで餌を食べます。[ 19 ]カナリア諸島の1つであるラ・パルマ島の小さな個体群も海岸沿いに生息しています。[ 12 ]ベニハシガラスは、ヨーロッパでは1,200 m (3,900フィート)以上の山岳地帯、 [ 20 ]北アフリカでは2,000 m (6,600フィート)以上の山岳地帯、ヒマラヤでは2,400 m (7,900フィート)以上の山岳地帯でより一般的に繁殖します。その山脈では、夏には6,000メートル (20,000フィート)に達し、エベレスト山の7,950メートル (26,080フィート)の高度で記録されています。[ 12 ]アルプスミヤマガラスは、ヨーロッパでは標高1,260 m (4,130フィート)以上、モロッコでは2,880 m (9,450フィート)以上、ヒマラヤでは3,500 m (11,500フィート)以上の場所で繁殖します。 [ 12 ]他のどの鳥類よりも高い6,500 m (21,300フィート)で営巣したことがあり、 [ 21 ]標高8,200 m (26,900フィート)のエベレスト山に登る登山家についていくのが観察されています。[ 22 ]
同じ山に2種が生息する場合、高山種は近縁種よりも高い標高で繁殖する傾向がある[ 23 ]。これは、高山種の方が高地での食餌により適応しているためである[ 24 ] 。
ベニハシガラスは中型のカラス科の鳥で、ベニハシガラスは 体長39~40センチメートル 、翼開長73~90センチメートル、アルプスベニハシガラスは平均してやや小さく体長37~39センチメートル、翼開長75~85センチメートル です。 [ 23 ]これらの鳥は多くのカラス属の鳥と同様に黒い羽毛を持っていますが、鮮やかな色のくちばしと脚でその属の鳥と容易に区別できます。アルプスベニハシガラスは黄色いくちばしを持ち、ベニハシガラスは長く湾曲した赤いくちばしを持ち、どちらの種も成鳥は赤い脚を持っています。雌雄は似ていますが、それぞれの種の幼鳥は成鳥よりもくちばしと脚の色がくすんでおり、羽毛には成鳥に見られるような光沢がありません。[ 12 ]その他の身体的特徴は、以下の表にまとめられています。
2 種のカラスは嘴の色で区別でき、飛行中は、アカハシカラスの長く幅広の翼と短い尾が、やや小型のキバシカラスとは全く異なるシルエットを呈する。両種ともゆったりとした深い羽ばたきで飛び、その機動性を活かしてアクロバティックな飛行を頻繁に行い、崖の斜面で上昇気流に乗って滑空し、尾を扇状に広げて翼を折り畳みながら急降下して回転する。[ 20 ] [ 23 ] [ 26 ]
ベニハシガラスの大きく響く「チーオウ」という鳴き声は、他のカラス科の鳥、特にコクマルガラスの鳴き声と特徴が似ているが、コクマルガラスの鳴き声よりも明瞭で大きい。対照的に、アルプスベニハシガラスは、波打つような「プリープ」という鳴き声と、口笛のような「スウィーオウ」という鳴き声を持ち、カラスとは全く異なる。[ 12 ]体の大きさと周波数の逆相関関係から予測されるように、両ベニハシガラスの小型亜種は、大型亜種よりも周波数の高い鳴き声を持つ。 [ 27 ]

ベニハシガラスは一夫一妻制で、パートナーと巣への忠誠心が高い。[ 28 ] [ 29 ]両種とも、根、小枝、植物の茎でできた大きな巣を作り、内側には草、細い小枝、または毛を敷き詰める。巣は岩棚、洞窟、崖面の同様の割れ目、または廃墟となった建物、採石場、ダムなどの人工の場所に作られる。[ 23 ]アカハシガラスは、モンゴルの僧院などの人が住んでいる建物も利用することがある。ベニハシガラスはコロニーを作らないが、適切な生息地では、数組のつがいが近くに巣を作ることがある。[ 12 ]
両種とも、通常は白っぽい茶色または灰色の斑点のある卵を3~5個産み、雌のみが抱卵する。[ 12 ] [ 23 ]雛は2~3週間後に孵化する。[ 23 ]ベニハシガラスの雛はほとんど裸だが、高地に生息するアルプスガラスの雛は、密生した産毛に覆われて孵化する。 [ 30 ]雛は両親から餌を与えられ、アルプスガラスは孵化後29~31日、[ 23 ]ベニハシガラスは31~41日で巣立つ。 [ 6 ]
アルプスミヤマガラスは、近縁種よりも約1か月遅れて産卵するが、繁殖成功率と繁殖行動は似ている。この2種の類似性は、おそらく繁殖行動に対する同じ強い環境的制約によって生じたと考えられる。[ 6 ] [ 24 ]アカハシミヤマガラスの幼鳥の1年生存率は72.5%、アルプスミヤマガラスは77%である。成鳥の年間生存率はアルプスミヤマガラスでは83~92%であるが、アカハシミヤマガラスでは不明である。[ 6 ] [ 28 ]

夏の間、ベニハシガラスは主に甲虫、カタツムリ、バッタ、毛虫、ハエの幼虫などの無脊椎動物を捕食します。[ 31 ]ベニハシガラスはアリを好んで食べます。獲物は、短く放牧された牧草地、またはベニハシガラスの沿岸個体群の場合は、海岸の塩水噴霧にさらされたり、土壌が貧弱なために植物の成長が阻害されている場所から捕獲されます。[ 32 ] [ 33 ]ベニハシガラスのくちばしは、地表から昆虫をつまみ上げたり、幼虫や他の無脊椎動物を掘ったりするのに使用できます。ベニハシガラスは通常、餌場の薄い土壌で2~3cm(0.79~1.18インチ)掘りますが、適切な条件下では10~20cm(3.9~7.9インチ)掘ります。 [ 34 ] [ 35 ]
植物も食べられ、ベニハシガラスは機会があれば落ちた穀物を食べます。熟した穂を折ってトウモロコシを取り出し、大麦作物に被害を与えたという報告もあります。 [ 12 ]アルプスのベニハシガラスは、動物の獲物が限られている時期には果物やベリー類に頼ることが多く、スキーリゾート、ゴミ捨て場、ピクニックエリアなど、山岳地帯の観光活動によって提供される食べ物で冬の食餌を容易に補います。両方のピロコラックス属は、特に冬には、繁殖地の崖からある程度離れた開けた場所で群れをなして採餌します。[ 28 ]採餌旅行は、 20 km (12マイル) の距離と1,600 m (5,200フィート)の高度を移動することがあります。アルプスでは、 3,000 m (9,800フィート)を超えるスキーの発達により、より多くのアルプスのベニハシガラスが冬に高地にとどまることができるようになりました。[ 23 ]
生息域が重なる地域では、2種のベニハシガラスは夏に一緒に餌を食べることがあるが、餌をめぐる競争は限られている。イタリアの研究によると、ベニハシガラスの冬の食事の植物部分はほぼガゲアの球根のみであったのに対し、アルプスベニハシガラスはベリーとローズ ヒップを食べていた。6月には、ベニハシガラスは主に毛虫を食べていたのに対し、アルプスベニハシガラスはガガンボの蛹を食べていた。夏の後半には、アルプスベニハシガラスは大量のバッタを食べていたが、ベニハシガラスはガガンボの蛹、ハエの幼虫、甲虫を食事に加えた。[ 24 ] 11月の東ヒマラヤでは、アルプスベニハシガラスは主にジュニパーの森に生息し、ジュニパーの実を食べているが、同じ地域で同じ時期に生息するベニハシガラスとは生態的に異なり、ベニハシガラスは村の段々畑の土を掘って餌を探している。[ 36 ]

ベニハシガラスの捕食者には、ハヤブサ、イヌワシ、ワシミミズクなどがいる。ワタリガラスは雛を捕らえる。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]スペイン北部では、ベニハシガラスはヒメチョウゲンボウのコロニーの近くに巣を作ることを好む。主に昆虫を食べるこのハヤブサは、より大きな捕食者からある程度の保護を提供し、ベニハシガラスは繁殖成功率が高くなるという恩恵を受ける。[ 40 ]ベニハシガラスは、オオカッコウに時折托卵される。オオカッコウは托卵鳥で、主な宿主はカササギである。[ 41 ]
ベニハシガラスには、 Pyrrhocorax属に特化したFrontopsylla属の2種を含む鳥ノミが寄生している。[ 17 ]ベニハシガラスに記録されている他の寄生虫には、条虫のChoanotaenia pirinica [ 42 ]、およびBrueelia属、Menacanthus属、Philopterus属の様々な種類の咀嚼シラミ[ 43 ]などがある。ベニハシガラスにはPlasmodiumなどの血液寄生虫が見つかっているが、これはまれであり、害はほとんどないようだ。[ 44 ]寄生率は他のスズメ目のグループに比べてはるかに低い。[ 45 ]

ピロコラックス属の2種はどちらも地理的に広範囲に分布し、個体数も多い。どちらもIUCNレッドリストの世界的個体数減少基準(10年間または3世代で30%以上減少)の閾値に近づいているとは考えられておらず、そのため「軽度懸念」と評価されている。[ 46 ] [ 47 ]しかし、特にコルシカ島やラ・パルマ島などの島々では、個体数が少なく孤立している。[ 48 ] [ 49 ]
両種のベニハシガラスは過去にはより広い範囲に生息しており、現在よりも南の低地まで分布していた。アルプスベニハシガラスはヨーロッパでは南イタリアまで繁殖していたが[ 50 ]、減少と分布域の分断は続いている。アカハシベニハシガラスはヨーロッパのほとんどの地域で分布域を失い[ 23 ]、アルプスベニハシガラスは大陸東部で多くの繁殖地を失った[ 51 ] [ 52 ] 。カナリア諸島では、アカハシベニハシガラスはかつて繁殖していた2つの島で絶滅し、アルプスベニハシガラスは群島から完全に姿を消した[ 48 ] 。
減少の原因としては、開けた草原が低木地やスキーリゾートの建設などの人間の活動によって分断され、失われていることが挙げられる[ 53 ]。また、より長期的な脅威としては、地球温暖化によってこの種の好む高山気候帯がより標高が高く、より限られた地域に移動したり、局地的に完全に消滅したりすることが挙げられる[ 54 ] 。
低地で繁殖するベニハシガラスは人間の活動の影響をより強く受けており、主なアルプスの繁殖地から離れた地域での減少により、ヨーロッパでは「絶滅危惧種」に分類されている。[ 55 ]スペインでのみまだ一般的であり、近年、伝統的な山岳繁殖地に近い地域の古い建物に営巣することで、同国での生息域を拡大している。[ 56 ]

これらは主に山岳地帯に生息し、人間との関わりは限られているが、ベニハシガラスは生息域の最西端の沿岸部に個体群が存在し、特にコーンウォールとの文化的つながりがあり、同州の紋章にも描かれている。[ 57 ]同州の伝説によると、アーサー王は死なず、ベニハシガラスに変身したとされており、[ 58 ]そのためこの鳥を殺すことは不吉とされていた。[ 59 ]
ベニハシガラスはかつて、燃えている薪や灯りのついたろうそくなど、家から小さな物を盗む常習犯として知られており、それらを使って干し草の山や茅葺き屋根に火をつけることもあった。[ 18 ] [ 60 ]
山岳観光活動が発展するまで人間との接触が限られていた高山性の種であるアルプスミヤマガラスは、文化的意義はほとんどありません。しかし、 1956年から1958年にかけて作曲されたオリヴィエ・メシアンのピアノ曲「鳥類カタログ」では、野生の山岳生息地とともに取り上げられています。 「アルプスミヤマガラス」は、この作品の第1巻の冒頭の曲です。[ 61 ]
ベニハシガラスの群れは、空想的に、あるいは冗談めかして、チャタリング[ 62 ]やガラガラリング[ 63 ]と呼ばれることがある。 (集合名詞一覧も参照)
弓状吻、凸面、圧迫下面。 Lingua obtusa、integerrima、triquetra、brevissima。(「嘴は湾曲し、凸状で、やや扁平。舌は鈍く、分割されておらず、三角形で、非常に短い。」)
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