クロリデア・ビレセンス

クロリデア・ビレセンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	ヤガ科
亜科:	ヘリオチナエ
属:	クロリデア
種：	C.ビレセンス
二名法名
クロリデア・ビレセンス （ファブリキウス、1777年）
同義語
Heliothis virescens (ファブリキウス、1777) Noctua virescens ファブリキウス、1777 Phalaena rhexiae スミス、1797 キサンシア・ビリデセンス ウォーカー、1857 キサンシア・プラシナ・ ウォーカー、1857 ヘリオチス スペクタンダ ストレッカー、1876 年 アスピラ・レキシア クロリデア・レキシア

タバコバッドワームとして知られるクロリデア・ビレセンスは、アメリカ東部および南西部全域、ならびに中央アメリカと南アメリカの一部に生息するヤガ科の蛾です。 ^[1]

これは、タバコ（一般名が示す通り）や綿花などの畑作物の主な害虫です。しかし、果物、野菜、花、雑草に至るまで、さまざまな宿主植物で繁殖することができます。^[1]この害虫の駆除は、さまざまな要因により特に困難であることが判明していますが、広範囲にわたる殺虫剤と殺虫剤耐性が特に懸念されています。

クロリデア・ビレセンスはかつてはヘリオティス属に属していたが、2013年に発表された遺伝学的・形態学的研究の結果、復活したクロリデア^{属に移された。 [2] [3]}

成虫のC. virescens は薄緑色を帯びた茶色です。前翅には 3 本の暗い帯があり、それぞれ白っぽいまたはクリーム色の縁取りがあります。後翅は白っぽく、遠位縁に暗い帯があります。成虫の翼幅は 28 ～ 35 mm (1.1 ～ 1.4 インチ) です。メスは一般にオスよりも色が濃いです。^[1]

タバコバッドワームは、卵、幼虫、蛹、成虫の4つのライフステージを経る。ライフサイクルは、バッドワームが見つかる地域に応じて、一般的に晩春から初秋の暖かい時期に発生する。この期間中、クロリデア・ビレセンスは、地域に応じて約4〜5世代を経る。幼虫、蛹、成虫の段階では、気温が高いほど成熟が早くなるが老化も早くなり、寒冷な気候ではバッドワームの成熟速度が遅くなる。クロリデア・ビレセンスの蛾は、米国南部では3月から5月の間に出現する。^[1]

野生では雌は通常300～500個の卵を産むが、アリゾナ州の研究では、低温で主に水、小麦胚芽、カゼイン、ショ糖からなる人工飼料を与えると1000～1500個の卵を産むのが観察された。 ^[4]卵は宿主植物の花、果実、または頂部成長部に産み付けられる。最初は白っぽいまたは黄色がかっており、時間が経つにつれて灰色に変わる。半径0.5～0.6ミリメートルの卵は一般に球形で、植物に付着する部分は平らになっている。卵の上部から放射状に18～25本の隆起がある。タバコバッドワームの卵は、コーンイヤーワームの卵とほとんど区別がつかない。タバコバッドワームの卵では、一次隆起は卵の上部にある小さな孔である卵門を囲む細胞に達する前に終わっている。一方、コーンイヤーワームの隆起はロゼットまで伸びている。^[1]

Chloridea virescens の幼虫は通常 5～6齢または脱皮を経るが、蛹の段階に達するのに 7 齢が必要な例もある。幼虫の頭幅は 0.26 mm から始まり、最終齢までに 2.87 mm に成長する。幼虫の体長は第 1 齢で 1.4 mm であり、第 5 齢までに 36 mm に成長する。孵化した幼虫は黄色または黄緑色で、頭部被膜は黄褐色である。後期齢では、幼虫は緑がかった色からピンクがかった色、さらには暗赤色または栗色まで様々な色になり、頭部被膜は幅広で茶色である。白っぽい背側と腹側の帯が体長に沿って走り、広い側帯は一般に茶色である。幼虫には黒いトゲのような小棘もある。第 3 齢または第 4 齢から、共食い行動が観察される。卵と同様に、C. virescensの幼虫は、微小棘が欠けていたり長さが異なっていたりするなどのわずかな違いがあるため、コーンイヤーワームの幼虫と区別するのが難しい。^[1]

蛹化、つまり未成熟段階から成虫への変態過程は土壌中で起こる。蛹は光沢のある赤褐色から始まり、暗褐色へと変化する。蛹の大きさは平均幅18.2mmから4.7mmである。蛹の段階で越冬し、日照時間が短いか気温が低いと休眠状態になる。^[1]

発育時間と寿命は温度と負の相関関係にある。温度管理された実験室環境で飼育されたクロリデア・ビレセンスに関する研究では、温度が高いほど発育時間が短くなることが示された。 ^[4]

幼虫期の発育時間は、20℃で2.6～10.1日でした。温度が25℃に上昇すると、幼虫期の発育時間は1.9～5.7日になりました。最も注目すべき点は、後期幼虫期の発育時間がほぼ半分になったことです。蛹期の期間も温度の上昇とともに短くなります。平均して、孵化には20℃で22日かかりましたが、25℃では13日、30℃では11.2日でした。成虫期の寿命は20℃で25日ですが、30℃では15日に短縮されます。^[4]

タバコバッドワームは米国東部および南西部全域に見られ、ルイジアナ州やフロリダ州などの州で収集されています。しかし、毎年北方へと拡散するため、カリフォルニア州、さらには夏の終わりにはニューイングランドやカナダ南部でも発見されています。通常、 Chloridea virescensは南部の州で冬を過ごしますが、温室などの保護された場所では北部の気候でも生き延びることが確認されています。C . virescensはカリブ海にも広く見られ、中南米でも発見されています。^{[1] [5]}より具体的には、バージニア州、ノースカロライナ州、サウスカロライナ州、ジョージア州、フロリダ州、テキサス州、コロラド州、メキシコ、グアテマラ、パナマ、ブラジル、アンティル諸島にはすべてC. virescensの個体群がいます。 [ ^6]

クロリデア・ビレセンスの幼虫は畑作物の害虫で、さまざまな作物を襲います。その一般名が示すように、ニコチアナ属のタバコ植物を襲うと広く言われていますが、綿、アルファルファ、クローバー、大豆、亜麻の植物も好みます。作物に加えて、キャベツ、マスクメロン、レタス、エンドウ豆、トマトなどの野菜や果物の一般的な害虫です。農業目的で栽培される植物の他に、クロリデア・ビレセンスの幼虫はゼラニウムなどの花卉やさまざまな雑草も襲います。[ ^1]

卵が宿主植物の葉に産みつけられて孵化すると、幼虫は芽に到達する前に葉に小さな穴をかじります。そして、植物の芽や成長の先端を傷つけます。その結果、芽から広がる葉は不揃いで歪んでいることがよくあります。^[1]

宿主植物の好みは地域や生息地によって異なるようです。ミシシッピ州では、クレインズビルがシーズン初期の重要な宿主植物です。テキサス州では、綿花が主な宿主植物ですが、野生タバコ、クマツヅラ、ルエリア、アオイ科植物もすべて重要な宿主です。フロリダでの研究では、 C. virescens は他の畑作物や野菜よりもタバコを好むことが示されていますが、キャベツ、コラード、オクラ、トマトはすべて攻撃を受けています。ただし、この研究には綿花が含まれていなかったことは注目に値します。^[1]

C. virescensの世代を通じた宿主植物間の移動は、さまざまな環境で観察されています。たとえば、ジョージア州では、C. virescensの年最初の 2 世代 (4 月と 5 月頃) は主にトアドフラックスで成長しますが、3 世代目 (6 月と 7 月) はディアグラスを好みます。次の世代 (7 月から 10 月の間) は他の宿主植物よりもベガーウィードを好みます。 ^[1]

その他記録されている食用植物としては、ペンステモン・ラエビガトゥス、デスモディウム種、レスペデザ・ビカラー、メディカゴ・ルプリナ、ゼラニウム・ディセクタム、レキシア種、ルメックス種、ホオズキ種、スイカズラ・ジャポニカ、ルピナス種、サツマイモ属、ジャケモンティア・タムニフォリア、トケイソウ種、シダ・スピノサ、ヒマワリ属、リナリア・カナデンシス、アブチロン・テオフラスティ。

クロリデア・ビレセンスは宿主植物の葉に卵を産み、孵化すると幼虫は末端部に移動し、その後芽に寄生して栄養を摂取する。^[1]好まれる宿主植物は母系遺伝することが分かっている。特定の植物で育った母親は、一般的に同じ種の植物に卵を産みつける傾向がある。^[7]

Chloridea virescensは生涯を通じて高いレベルで寄生する。例えば、卵寄生バチの Trichogramma pretiosum Riley は野菜作物のバドワーム集団にとって効果的な寄生バチである。卵寄生バチとして知られているもののほとんどは膜翅目バチである。^{[1] [8]}

生きた幼虫の中に卵を産みつけるコバチ科のハチ、Microplitis croceipesは、 C. virescensと関連種のHelicoverpa zeaの両方にとって重要な寄生者です。^[9]

フロリダ北部では、タバコ植物におけるC. virescensの主な寄生者は、寄生バチのCardiochiles nigricepsでした。この寄生バチの成虫は、タバコバッドワームの卵や幼虫が見つかる前から、ほとんどのタバコ植物で確認されていました。タバコが区画から除去されると、 C. nigricepsによる寄生は減少しました。C. nigriceps は通常、小さなChloridea virescens の幼虫に卵を産み付けます。卵は後期齢または前蛹の段階で孵化します。この研究では、C. nigriceps の幼虫は晩春にタバコバッドワームの幼虫から採取されました。^[10]

Meteorus autographaeはシロツメクサから採取された幼虫の中ではC. nigricepsと同じくらい一般的であり、4月から10月の間に少なくとも10種類の他の寄生虫が記録されました。^[10]

クロリデア・ビレセンスの幼虫は、口から分泌物を出して近づくクロリデア・ニグリセプスの雌を攻撃します。この分泌物によりクロリデア・ニグリセプスは興奮し、毛繕いをするため、ハチは逃げることができます。クロリデア・ニグリセプスは、この分泌物を塗られたハチも避けます。この分泌物はハチの感覚受容器に過負荷をかけることで機能するのではないかと推測されています。^[11]

Winthemia rufopictaの卵はC. virescensの幼虫に産み付けられることもあるが、孵化して宿主に侵入しようとすると、幼虫は寄生卵を噛んだり、潰したり、突き刺したり、食べようとしたりして反応する。これにより多くのウジ虫が死滅する。^[11]

オスのChloridea virescensは交尾中に毛鉛筆からフェロモンを生成し、それを提示する。これらの毛鉛筆フェ​​ロモンは同種のメスを誘引し、特にオスにC. virescensおよびH. subflexaと交尾する選択肢が与えられた場合にその効果が顕著であった。 ^[12] 触角切除されたメスのHeliothis virescens、すなわち触角を除去したメスは、擬似手術を受けたメスよりも毛鉛筆フェ​​ロモンを呈示するオスと交尾する頻度が低かった。これは、 C. virescensのメスがこれらのフェロモンを感知するために触角に依存していることを示唆している。オスから毛鉛筆を外科的に除去した場合、毛鉛筆抽出物を含んだろ紙で交尾頻度を回復させることができた。^[13]

Chloridea virescensでは、幼若ホルモン(昆虫の発達の多くの側面を制御する JH) は、雌の生殖細胞への栄養分の沈着、つまり卵黄形成 (卵黄形成) に必要です。交尾は、JH 産生の刺激により、卵の成熟を促進し、産卵を増やし、産卵を誘発すると考えられています。交尾は、雌のアラタ体による JH 産生の急増と相関しており、処女の雌と比較して 5 ～ 15 倍の増加で、同素体作用です。交尾した雌によって放出される幼若ホルモンは 2.5 倍増加しました。産生される幼若ホルモンのプロファイルも変化し、JH II の合成は大幅に増加し、JH I は増加しますが有意ではなく、JH III は同じままでした。雄では、幼若ホルモンは副性腺によって少量合成されます。この量は羽化後12時間で増加し、羽化後54時間まで一定のままである。交尾中、オスは合成した幼若ホルモンを交尾するメスにも渡す。6時間後、メスの交尾嚢のレベルは劇的に減少する。^[14]

卵黄の前駆タンパク質であるビテロジェニン（VG）は幼若ホルモンのレベルに依存している。交尾したメスは羽化後48時間で処女メスよりも高いVGレベルを示し、交尾したメスは羽化後48～120時間で処女メスよりも有意に高い産卵率を示す。 ^[15]

タバコバッドワームは、長年にわたり管理が試みられてきた記録がある。1800年代初頭に遡る記録には、Chloridea virescensによる被害と一致する害虫被害と防除対策の記述がある。米国農務省には、タバコ農業に1ヘクタールあたり約2,000米ドルの大きな損失をもたらしたと記された約100年前の記録がある。^[16] C. virescensは、1920年代までHeliothis zeaと誤認されていたが、どちらも現在でもヘリオシンまたは「ボルワーム複合体」と呼ばれている。アメリカ生態学会は、ボルワーム複合体を「国内で最も破壊的で生態系を乱す害虫問題であり、被害額は10億ドルを超える」と評した。^[16]

この被害は、幼虫が宿主植物の芽や花、柔らかい先端部、葉柄、茎にトンネルを掘ることで発生します。幼虫は果実にも穴を掘りますが、これにより植物病の発生頻度が高まります。生殖組織がない場合、クロリデア・ビレセンスは葉を餌とします。作物の被害は、コーンイヤーワームと非常によく似たパターンとレベルを示します。^[1]

以前は、パリグリーンやヒ酸塩などの殺虫剤が高用量で使用されていたため、殺虫対象の昆虫だけでなく、殺虫剤が保護するはずの植物にも影響を及ぼしていました。^[16]

クロリデア・ビレセンスの制御が非常に困難である理由の1つは、殺虫剤や農薬への耐性を急速に進化させる能力があるためです。クロリデア・ビレセンスは、DDTへの耐性を、広範囲に使用されてわずか14年で獲得しました。カルバリルには10年以内に、ピレスロイドには7年で、メトミルには5年未満で集中的に使用されて耐性を獲得しました。^[16]

殺虫剤を使用する場合、葉面散布用の殺虫剤が使用されるが、これによってクロリデア・ビレセンスの個体群を制御する有益な生物も傷つけられ、被害がさらに悪化することが多い。^[1]

大きな円錐形のワイヤートラップには性フェロモンの餌が付けられており、成虫の蛾を捕獲することができます。小型のバケツトラップも広く使用されていますが、大型のワイヤートラップほど効果的ではありません。^[1]

春先に雑草を刈ったり除草剤で駆除したりすると、その年の後半にバッドワームの個体数を減らすことができます。雑草にすでにいる幼虫を殺すことも効果的です。^[1]

ヘリオティス 核多角体病ウイルスは、畑作物や早期雑草宿主の個体数を抑制するために使用されてきました。トリコガマ卵寄生虫の放出は、一部の野菜作物に有益です。^[1]

1980年代頃、雑草宿主の破壊、生物的殺虫剤、不妊のChloridea virescens交配種の放出など、多角的なアプローチが開発されました。これらの戦術はタバコバッドワームの個体数にすぐに効果はありませんでしたが、これらの防除活動中に収集されたデータの多くは、他の害虫の防除活動に貴重なものでした。^[16]

レセルピンの使用とその後の蛾へのガンマ線照射（0～25kradの範囲で処理）に関する研究が行われている。^[17]

いかなるレベルの放射線処理でも成体の雄が完全に不妊化することはなかったが、繁殖力は 33～40% に低下した。繁殖力 (孵化率) は劇的に低下し、放射線量が高いほど性別の不均衡が生じ、雌の子孫の割合が低下した。雌は 25 krad の処理で完全に不妊化した。不妊は遺伝する可能性もあることが観察され、処理された雌から生まれたF1雌の繁殖力は依然として著しく低下した。雌の蛹の死亡率は高く、放射線処理量が増えるにつれて上昇した。孵化率は放射線量が低いほど低下し、20 krad を超える処理では卵が孵化しなくなった。^[17]

綿は、バチルス・チューリンゲンシスのd-エンドトキシンタンパク質であるCry1AcとCry1Abなどの殺虫性タンパク質を発現するように遺伝子組み換えされており、バチルス・チューリンゲンシスに抵抗性がある。 ^[16]これらの遺伝子組み換え綿は、特にこれまでの殺虫剤の効果がなかったことを考えると、驚くほど効果的である。幼虫をCry1abを発現する綿に10日間置いたケージ研究では、生存率は2％未満であった。^[18]バチルス・チューリンゲンシスの毒素を発現するように遺伝子組み換えされた遺伝子組み換え綿は、クロリデア・ビレセンスの個体群を制御するのに非常に効果的であることが証明されている。^[1]

遺伝子組み換え綿花を個体群制御の手段として長期的に使用することの制限要因は、耐性害虫個体群の発生である。ノースカロライナ州で行われた研究では、野生のクロリデア・ビレセンス個体群を収集し、バチルス・チューリンゲンシス毒素を含む餌を与えた。わずか12回の選抜で、生き残った個体は毒素に対する耐性がすでに7倍に高まっていた。耐性アレルの頻度は個体群内で0.001にも達すると推定されている。^[18]

耐性の発達速度を遅らせるための戦略が提案されている。1つの戦略は、販売用に包装する前に遺伝子組み換え種子と非遺伝子組み換え種子を混ぜ、混合した圃場集団を作るというものである。しかし、この状況をモデル化した研究では、クロリデア・ビレセンスの幼虫は単に致死量以下の毒素を摂取し、その後非遺伝子組み換え植物に移動して回復すると示唆されている。したがって、この戦略は実際には耐性の発達速度を早める可能性がある。^[18]

• ウィキメディア・コモンズの Chloridea virescens に関連するメディア