ラッコの道具の使用

ラッコ（ Enhydra lutris ）は、完全に水生のイタチ科の動物です。ラッコは海洋哺乳類の中で最も小さいですが、最も器用でもあります。ラッコは、届きにくい獲物にアクセスしやすくするために、石を金床やハンマーとして使う能力があることで知られています。さらに、現在知られている13種のラッコのうち、少なくとも10種が石を扱う行動を示しており、ラッコは石を操る遺伝的素因を持っている可能性があることを示唆しています。^[1]道具使用行動は、亜種よりも地理的な場所と関連しています。ほとんどの行動研究は、カリフォルニアラッコであるEnhydra lutris nereisを対象に実施されており、一部はアラスカラッコであるEnhydra lutris kenyoniを対象に実施されています。ラッコは、獲物を割るために石を金床としてよく使用し、前足で獲物を引き裂くことも観察されています。カワウソは仰向けに寝て、サンゴの藻類を剥ぎ取って、その残骸の中から食べ物を探します。^[2]道具の使用頻度は、地域や個体によって大きく異なります。頻度にかかわらず、道具の使用はラッコの行動レパートリーの中に存在し、状況に最も適した時に行われます。^[2]

ラッコがいつから一貫して道具を使い始めたのかを正確に特定することはできません。進化の過程で特定の行動が選択され、それがこの適応につながったと仮説されています。石が道具として使われた最初の例は、ラッコが海の底にある獲物にアクセスできず、その物体へのアクセスを容易にするために石を使用したときに発生した可能性があります。同様に、水面にいるラッコは、前肢や歯で獲物を砕くことができない状況に直面したとき、2つの二枚貝を互いに押しつぶすことを選択した可能性があります。 ^[3]貝は海底の岩の構造物で見つかるため、1回のダイビングで海底から複数の石と貝を集め、水面で物体を一緒に押しつぶすことは、岩と食物の殻を砕くこととの関連につながった可能性があります。^[3]衝突状況で行われた行動がたまたま獲物を開く場合、ラッコはその行動を繰り返そうとし、その結果、一貫してその行動を繰り返すことを学んだ可能性があります。^[3]

ラッコは一般的に背中を下にして泳ぐ泳ぎ方をします。背中を下にして泳ぐのを容易にする特徴は道具の使用にも役立ちます。道具を使わないラッコも背中を下にして餌を食べます。胸を上にして水面で餌を食べるという習性は、岩を置いたり物を叩き合わせたりするのに平らな表面を作ります (1)。^[3]道具を使う行動は、1匹または数匹のラッコによって発見され、一貫して行われると、水平的な社会的学習によって近くのラッコの集団に広まった可能性があります。^[3]

道具を使う行動は、成体とその子孫が密接な関係にある哺乳類種で観察されます。母ラッコは一度に 1 匹の子どもを産み、ラッコの子どもは平均 6 ～ 7 か月間母親に依存します。非常に幼い子どもは、生まれつきの毛皮で覆われているため泳ぐことも潜ることもできないため、常に母親に繋がれていなければなりません。そのため、ラッコの子どもは、長期間にわたって母親から細心の注意を向けられます。

同様に、若いカワウソは非常に活発で、好奇心旺盛で、遊び好きであることが観察されています。選択により、ある種の操作的な遊びが好まれた可能性があります。^[3]

ラッコは食肉目に属し、そのメンバーは典型的な食肉歯、または剪断肉歯を持っています。これは、上の小臼歯と下の大臼歯で形成された刃のような歯です。ラッコは、食物を粉砕する能力を向上させるために、肉歯をブノドント類の後犬歯に置き換えました。^[4]これらの歯は、水中でラッコが生き残るために不可欠な 水生無脊椎動物の食事に適しています。

ラッコもイタチ科に属します。カワウソ、イタチ、ミンクなどの他のイタチ科の動物と比較すると、ラッコは後肢の解剖学的構造が独特で、前肢で道具や餌を操作しながら水面での推進力と安定性に貢献していると考えられます。E. lutrisは他のイタチ科の動物よりも臀筋がかなり大きいです。^[5]

ラッコの前肢は小さく、泳ぐのには使われない。前肢の構造、特に筋肉と骨格の解剖学は、獲物の発見、取り扱い、消費に関連する触覚感度と道具の使用に適応している可能性がある。^[4]

ラッコの下顎切歯は突き出ており、スペードのような形をしています。この形は、貝類から餌をすくい出すのに役立っていると考えられます。 ^{[6]ウニを食べるとき、ラッコは道具や足を使って}ウニを割り、下顎切歯で生殖腺と内臓をすくい出します(12)。 ^[6]犬歯は鈍く、犬歯の後部はブノドントです。^[4]平らで幅広の形は、柔らかい無脊椎動物と、貝殻の破片やウニの殻のような硬い無脊椎動物の組み合わせを噛むのに便利です。

ラッコはカワウソ科の中でも最大級の肺を持っており、特に脂肪層がないため、浮力を得るのに役立っていると考えられます。体全体に浮力があるため、ラッコは水面上で仰向けに寝て餌や道具、子どもを扱うことができます。^[6]

ラッコの腕の下、腋窩には、石や餌を保管できる皮膚のひだがあります。後ろ足は長く、ひれのように平らで、尾も平らです。尾は波打つように動き、推進力を得ます。足と触毛は連携して、水中で獲物を見つけてつかむために働きます。^[4]

研究施設で孤児になった若いラッコが、モデルを観察することなく自発的に石器を使用するようになったことがわかった。^[7]同様に、石を扱う行動は、ラッコを含む現在知られている13のラッコの亜種のうち10種で観察されている。^[8]両方の研究を合わせると、ラッコの石に関する行動には遺伝的要素があることが示唆される。これは、モデルなしでの行動の発生と、お互いを観察していない種間での交差発生の両方を説明できるからである。石を使って獲物を開くラッコは、獲物を操作する必要があるたびに石を使用するわけではない。例えば、カニは前肢で引き裂いてから食べることができる。ラッコは、カニなどの獲物を両前肢で食べるために、脇の下の皮膚の袋に石をしまっておき、後でその石を取り出す。カワウソは、貝殻を掘る道具としても、こじ開ける道具としても使うことが観察されている。これは、「当面の状況を超えた使用の予期」を意味しているようです。 [ ^{2 ]} ある石が、ある食べ物を開けるのに特に適していると思われる場合、それは他のいくつかの食べ物のために保管されます。 [2]ポイントロボス州立公園 のカワウソの観察では、1匹のカワウソが1回の給餌で44個のムール貝を食べ、使用した石は6個だけだったことが確認されました。^[2]

ラッコの成長は、6か月に及ぶ依存期間によって特徴づけられる。ラッコが大人のような泳ぎ方や潜水行動を身につけ、自分で餌を手に入れ、自分で毛づくろいができるようになると、独立していると見なされる。^[9]それまでは、ラッコの子どもは母親と一緒に過ごす。生後3か月間は、ラッコの子どもは泳ぐことも潜ることもできないという事実によって、状況はさらに悪化する。ラッコの子どもは、大人の毛皮とは色も構造も異なり、非常に浮力のある出生時の毛皮を持って生まれる。そのため、ラッコは体を水中に沈めることができず、ケルプにつかまるか固定する必要がある。^[9]

ラッコの赤ちゃんは、足の間に物を挟んで操作する傾向があり、ランダムかつ好奇心旺盛な方法で定期的に岩やサンゴの破片を体に叩きつけます。初期のラッコ行動生物学者のホールとシャラーによると、この「操作と叩きつけの傾向は、その適用において定型的なものではなく、摂食行動における道具の使用を学ぶための基礎を証明しているようです」。^[2] 道具の使用の最初の兆候は、生後 5 週で、赤ちゃんが前足を胸に叩きつけるときに見られます。生後 10 週までに、赤ちゃんは同じ岩で連続して潜水を試みて、泳ぎ方を学びます。^[9]

カワウソは、子連れのメスを除いて独立して餌を探し回る。メスは子だけを連れて餌を食べる。^[2]双子が見られることはあるが非常に稀である。^[2] 交尾はつがいの絆なしに行われるため、父親がいないこともあり、母親は子に注意を集中することができる。^[6]子は道具、技術、食事に関して母親と同じ好みを示すが、これは垂直的な社会的伝達の証拠となる可能性がある。^[10]全体的に、石を投げる行動には遺伝的要素もある可能性が高い。これは、モデルがない中でこの行動が発達したこと、^[7]および石を投げる行動が幅広いカワウソの種で見られるという事実から導かれる。^[11]

母カワウソは子カワウソを助けるために犠牲を払っているようだ。プリンス・ウィリアム湾では、「母カワウソは子カワウソが簡単に捕まえられる獲物を頻繁に漁るので、子カワウソのいるメスの食事の質は悪いことが多い」ことが観察された。^[4]

カワウソの観察研究の基礎は、1964年に科学者KRLホールとジョージ・B・シャラーによって行われました。科学者たちは、カリフォルニア州ポイント・ロボス州立公園でカリフォルニアラッコを6日間観察しました。観察期間中、彼らは30の別々の道具使用行動を観察しましたが、そのほとんどは、カワウソが石を使ってムール貝を割るというものでした。^[2]それ以来、カリフォルニアラッコの道具使用行動は広く研究され、この研究対象への関心が高まり、ラッコという種がどのような道具使用行動をとることができるかのモデルとして役立っています。

ラッコは特定の形状（滑らかなもの、尖ったもの、平らなもの、不規則なもの）の石や岩を好む傾向はなく、6～15cm（2.4～5.9インチ）の大きさのものを選ぶ傾向があることから、大きさが形よりも重要であることが示唆されている。^{[2] [6]}

カワウソは腕の下の特殊な皮膚袋に道具を収納して潜水する。ラッコは1回の潜水で2種類以上の食べ物を捕獲することもある。^[4]

ラッコの全個体群において、ミミズやヒトデなどの軟体生物は道具を使って食べられる可能性が最も低い。一方、殻付きの二枚貝や貝殻付きの巻貝は道具を使って割られる可能性が最も高い。^{[12]北太平洋のラッコは主にウニや魚を食べるため、道具を使う行動は少ない。}南太平洋のラッコは二枚貝などのより硬い大型無脊椎動物を食べる。

中央カリフォルニアでは、ラッコは主にウニ、アワビ、イシガニを食べます。岩はアワビが生えている構造物から叩き落とすのに使われます。岩はカニの甲羅を割るのにも使われます。^[6]科学者たちは、最大80％のアワビの殻に、ラッコが岩にぶつかって割ったことを示唆するひび割れ模様が見られるカリフォルニアの地域を研究しました。^[6]アリューシャン列島付近の地域では道具の使用は少なく、ラッコは魚をはるかに多く食べます。これらの地域の食事には、ラッコが前足で割ることができるウニ、軟体動物、甲殻類も含まれます。^[6]

ラッコは少なくとも 3 つの異なる道具使用法を実践しています。2 つは石の使用に関するもので、1 つはケルプをアンカーとして使用するものです。石は金床として使用でき、海面に横たわったラッコの胸の上に置きます。硬い獲物を金床に叩きつけて亀裂を作り、肉に近づきやすくすることができます。石はハンマーとしても使用でき、主に貝類をその基質から引き抜くために使用されます。ラッコの道具使用行動のその他の重要な側面には、道具複合体の使用と道具の再利用があります。道具複合体とは、2 つの石を金床とハンマーとして別々に組み合わせ、同じ獲物に同時に使用することを意味します。^[10]道具の再利用は、1 回の大きな摂食期間中にさまざまな摂食機会で同じ石を使用することで実証されます。^[10]

また、石やケルプではなく、獲物自体の一部を使用する道具の使用例も観察されています。これらは、カワウソが貝殻やカニの甲羅の破片を取るのに特に見られました。^[4]カワウソは近くにある物体を利用し、時には「空の貝殻、流木、空のガラス、または他の捨てられた人工物」を使用します。生きたハマグリ同士を叩きつけることもあります。^[4]

ラッコは、石を金床として最もよく使います。石や岩の形に好みは示しませんが、胸に乗せる石は、6～15 cm (2.4～5.9 インチ) のかなり大きな石を選びます。^[10]ラッコの亜種はすべて前肢を使ってウニを裂きますが、カリフォルニアラッコは岩をウニやカニ、ムール貝 (最も頻繁に観察) を叩くための表面として使っていたことが観察されています。ラッコは潜水から起き上がり、すぐに胸を上にして水面に横たわり、胸の上に石を置いて金床として機能させるようです。潜水の平均時間は 55 秒です。^[2]ラッコは、ムール貝の平らな面を足の「手のひら」に当てるようにして、叩くときに 2 つの貝殻の継ぎ目が石に接触するようにします。ムール貝は1秒間に2ポンドの速度で岩や石に叩きつけられる。ムール貝を割るには約35回の打撃が必要である。^[2]

アワビをその基質から取り出すために、カワウソは海底から石を拾い上げ、アワビを基質から叩き出すというハンマー法を披露する。一度水面に上がると、カワウソは金床法を使ってアワビの殻を割り続けることもある。^[10]カワウソは胸の上に乗せた獲物を石で叩くこともある。

カワウソはカニをケルプで巻いて動けなくし、海底から集めた他の種類の獲物を食べている間、胸の上に巻いたカニを置いておくことが多い。^[10]ラッコは休息中や睡眠中に海面の一箇所に留まるためにケルプで体を包むため、ケルプが包む材料としてよく知られている。母カワウソは、子どもを胸の上に寝かせられないときに、子どもをケルプで包むこともある。^[10]

北太平洋と南太平洋に関しては、種内変異が観察されている。ポイントロボスでは、道具を使って貝殻を開くことは非常に一般的である。この行動は、コマンドルスキー諸島や千島列島などの北部地域では明らかに一般的ではない。これらの地域では、成体のカワウソは、まず歯で試してみて食べ物を開けることができなかった場合にのみ道具を使用する。^[2] アラスカのカワウソは、カリフォルニアのカワウソほど頻繁に道具を使用しない。カリフォルニアのカワウソは、二枚貝やカニを食べることに特化して、異なる複数のテクニックを見せる。^[13]

17年間の観察データをまとめた研究では、アラスカ州アムチトカ島とカリフォルニア州モントレーにおける道具使用の発生状況に大きな違いがあることが示された。アラスカのカワウソは潜水の1％で道具を使用したが、カリフォルニアのカワウソは16％の潜水で道具を使用した。^[12]

母親が道具を使っていた場合、カワウソの子供も一般的に道具を使う。しかし、獲物が必ずしも石を必要としない状況では、メスは獲物を砕くために道具を使う可能性が高い。観察されたメスの性差は母系遺伝によって説明できると疑われている。^[10]メスのカワウソは道具の使い方にも多様性が見られる。^[14]

行動を記録する長期研究では、カワウソの中には道具をまったく使わない個体もいることが頻繁に記録されている。代わりに、これらのカワウソは前肢で引き裂くことができる魚やウニなどの軟体の獲物を狙う。道具を使うカワウソは、1日の最大21％を道具の使用に費やしている。^[10]アラスカから南カリフォルニアにかけて行われた研究では、16のカワウソの個体群で、岩の多い生息地では柔らかい堆積物の基盤よりも、個々の食性の特化がはるかに高いことが示された。^[15]カリフォルニアカワウソの娘は母親と同じ道具の使い方をし、二枚貝を食べるときやカニを食べるときに特定の方法を明確に好む。^[13]

前述の研究では、南カリフォルニアからアリューシャン列島までの17年間のカワウソの観察データをまとめたもので、個体群の10%から93%が道具を使用していることが判明しました。^[12]

一部のラッコは、道具の使用を必ずしも示さないが、器用さを示す非常に特殊な個別の行動を発達させている。カリフォルニアの個体は、汚染事件で水に浮かんだアルミ缶を引き裂く方法を学んだ。缶の中には小さなタコが住んでいるのが一般的で、ラッコは小さなタコを食べようとする。^{[6]他のラッコは、}餌となる魚やイカを捕まえるために小型船の船尾に手を伸ばした。^[4]

一部の一般的な考えとは異なり、カワウソは麻痺性貝毒に免疫があるわけではない。しかし、カワウソは麻痺性貝毒の毒素を回避して致死量を摂取しないように獲物を操る能力を持っている。アラスカのラッコは、渦鞭毛藻の繁殖から得た毒素を保持する能力を持つハマグリを主に捕食する。^[4]毒回避能力をテストするために設計された研究では、飼育下のラッコに生きたハマグリを与えたが、ラッコはハマグリを食べる前に管と腎臓を捨てた。毒素のほとんどはこれらの臓器に集中している。^[16]

• 人間以外の動物による道具の使用

• ケルシー、エリン（2015年7月20日）。「ラッコの道具使用に関する考古学の探求」Hakai Magazine。

ウィキメディア・コモンズにはラッコに関連するメディアがあります。