Loading article…
ブロントテリウム（文字通り「雷獣」 ）は、ティタノテリウム（文字通り「巨獣」）とも呼ばれ、ブロントテリウム科に属する絶滅した奇蹄類（奇蹄類）の哺乳類のグループです。ブロントテリウムは伝統的にウマの近縁種と解釈されていますが、奇蹄類の高次の系統関係はよく理解されていません。ブロントテリウムは始新世に生息し、その化石は主にアジアと北アメリカで発見されていますが、東ヨーロッパでもいくつかの化石が見つかっています。初期のブロントテリウムは小型の動物でしたが、後のブロントテリウムは成長して始新世最大の陸生哺乳類となり、それまでに進化してきた陸生哺乳類の中で最大となりました。
科学的に知られている最初のブロントテリウムの化石は、20 世紀半ばにサウスダコタで発見されました。「ブロントテリウム」という名前は、ラコタ族の伝説のwakíŋyaŋに由来し、「雷獣」と訳すことができます。それ以来、40 を超えるブロントテリウム属が認識されています。ブロントテリウムの急速な多様化と、約 2,000 万年の存在の後、始新世末期に突然絶滅したことは、「早く生き、早く死ぬ」進化放散のパターンとして説明されています。[ 1 ]体重が100 キログラム (220ポンド)未満のEotitanopsなどの初期の形態から、メガケロプスやエンボロテリウムなどの後の 4 トン (4.4 ショートトン) の動物への急速なサイズの増加は、哺乳類の進化全体で最も極端なサイズ増加の 1 つです。[ 2 ]中期始新世に最盛期を迎えたブロントテリウム類は、アジアと北アメリカの両方で最も多様な大型哺乳類の系統群であった。[ 3 ]
ほとんどのブロントテリウム類は、特に後期の大型種では、比較的頑丈な骨格を持っていた。全体として、ブロントテリウム類の体幹骨格は保守的で、科特有の共有派生形質は見られなかった。ブロントテリウム類の頭蓋骨は、目が比較的前方に位置しているため、顔が短いのが特徴であった。歯に関しては、ブロントテリウム類は上顎臼歯に独特の特徴の組み合わせを持っていた。
歴史的に、ブロントテリウム類にはさまざまな分類体系が用いられており、認識される亜群はしばしば異なっていた。系統解析によって裏付けられた現在のブロントテリウム類の分類体系では、派生的（進化した）クレードがいくつか認識され、最終的に派生亜族であるRhadinorhinina、Telmatheriina、およびBrontotheriina の3 つに至っている。ブロントテリウム類は、非公式に角のないブロントテリウム類と、外見上はサイに似た角のあるブロントテリウム類に分けられることもある。亜族 Brontotheriina には、すべての角のあるブロントテリウム類と、既知のブロントテリウム属の約半分が含まれる。ブロントテリウム類の角は骨でできており、さまざまな形と大きさがあった。
ブロントテリウム類（ブロントテリウム科）は、絶滅した奇蹄類（奇蹄目）のグループであり、 [ 4 ]現代のウマ科、サイ、バクを含む哺乳動物の目である。[ 5 ]ブロントテリウム類の化石は始新世のものしか知られておらず、[ 4 ]そのため始新世-漸新世絶滅イベントで絶滅したと考えられている。[ 6 ]後期ブロントテリウム類の一部は以前は漸新世の動物として扱われていたが、1990年代以降の関連する化石堆積物の再評価により、このグループは始新世に限定されている。[ 7 ]
ブロントテリウムは、その非常に大きな体格と、さまざまな形状の角の進化でよく知られています。[ 4 ]これらの特徴はすべてのブロントテリウムに当てはまるわけではなく、派生的な角のあるブロントテリウム（亜族ブロントテリウム亜族）に限られています。[ 4 ]ほとんどのブロントテリウムは、眼窩（眼球のくぼみ）が頭蓋骨の比較的前方に位置していることが特徴です。 [ 4 ] [ 8 ]ブロントテリウムの進化の過程で、顔はさらに短くなり、その結果、頭蓋骨の眼窩後部（目の後ろ）が長くなりました。[ 9 ]ほとんどのブロントテリウムは比較的頑丈な骨格を持ち、後期の形態はより巨大になりました。[ 9 ]すべてのブロントテリウムは、前足に4本の指、後足に3本の指を持つ原始的な奇蹄類の状態でした。[ 9 ] [ 4 ]現代の奇蹄類では、この配置はバクにのみ残っている。[ 10 ]
歯学的には、ブロントテリウム類は、鈍い円錐形の内側の尖頭と三日月形に変化した外側の尖頭を持つ、ブノセレノドント型の上顎臼歯を特徴としていた。[4]臼歯には、特徴的なW字型の外歯突起（切断縁）もあった。[ 4 ] [ 9 ] [ 8 ] W字型の外歯突起はカリコテリウム類や一部のウマ科動物と共通しているが、これらのグループとは異なり、ブロントテリウム類の上顎臼歯には、横方向、つまり歯の異なる尖頭をつなぐ横方向の隆起（クロスロフ）がないか、 [ 9 ]痕跡的にしか存在しなかった。[ 4 ]歯列に基づいて、すべてのブロントテリウム類は草食動物であったと推測できる。[ 8 ] [ 9 ]
科学的に知られている最初のブロントテリウムの化石は、サウスダコタ州のホワイトリバーの悪地で発見されました。[ 4 ] [ 12 ]これらは、アメリカ西部から発見された哺乳類、そして一般的に脊椎動物の化石の中で、科学的な注目を集めた最初のものの1つでした。[ 4 ] [ 13 ]ホワイトリバーのブロントテリウムの化石（顎を含む）は、1847年にハイラム・A・プラウトによって初めて記載され、彼はこれらが巨大なウマ科動物の遺骸であると信じていました。[ 12 ]プラウトの顎は、アメリカ合衆国の黎明期の古生物学界の注目を集め[ 14 ]、同国西部で最初の「化石ラッシュ」の波を引き起こしました。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]ホワイトリバーの化石は現在、メガケロプス属の遺骸として認識されています。[ 4 ] [ 12 ]ジョセフ・レイディは、ブロントテリウムの化石についてより詳細な科学的記述を初めて行ったが、彼が入手できた化石はほとんどが断片的で、解剖学的構造や外見の詳細な研究はできなかった。[ 12 ]レイディはメガケロプスと、はるかに原始的なブロントテリウムであるパレオシオプスの両方を命名したが、当時は両者の近縁関係は認識されていなかった。[ 4 ]
完全なブロントテリウムの頭蓋骨と骨格を研究し記述した最初の古生物学者は、19 世紀中頃から後半にかけてのライバル研究者エドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュであった。 [ 4 ]マーシュの貢献は特に重要であった。[ 4 ] [ 16 ] 1873 年、マーシュは新属ブロントテリウム(文字通り「雷獣」 ) を記述した。[ 16 ]これは、ラコタ族の伝説のwakíŋyaŋ [ 17 ]にちなんで名付けられたもので、これは「雷獣」と訳すことができる。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]古生物学の研究が始まるずっと以前、ブロントテリウムの化石は激しい豪雨によって露出することがあり[ 18 ] 、ラコタ・スー族やポーニー族のネイティブ・アメリカンが発見し、ワキンヤンと関連付けた可能性があると考えられている。[ 19 ]現代のラコタ族の伝説では、ホワイト・リバーのバンドランドに豊富に存在する化石は、ワキンヤンとウンチェギラと呼ばれる怪物との間の争いと関連付けられている。[ 21 ]
マーシュは1873年にこの科をBrontotheriidaeと命名し、このグループの特徴を初めて概説した。[ 4 ]マーシュは「Brontotheridae」という綴りを使用していたが、 1902年にオリバー・ペリー・ヘイによってBrontotheriidaeに修正された。Brontotheriidaeという綴りは、それ以降のすべての研究者によって使用されている。[ 8 ] 現在、BrontotheriumはMegaceropsの同義語と考えられているが[ 4 ]、Brontotheriidaeという名前（および非公式の用語「brontotheres」）は、このグループの確立された名前として残っている。[ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]
マーシュはブロントテリウムを大型で角のある形態のみと概念化し、パレオシオプスなどのより小型で原始的な形態を「リムノヒイ科」と名付けた別の科に分類した。[ 4 ]マーシュが「リムノヒイ科」とブロントテリウムの密接な関係を認識したのは、1875年に原始的な角のある形態であるディプラコドンを記載したのが最初だった。 [ 4 ]世紀の変わり目までに、北米のブロントテリウムの分類群が多数命名されたが、その多くは後に無効とされ、他の分類群と同義であると認識された。[ 4 ] 1876年、ヤーノシュ・ベックとヤーノシュ・マティヤソフスキーによって、ルーマニアで発見されたヨーロッパ初の疑いのないブロントテリウムの化石が報告され、新属ブラキディアステマテリウムに分類された。[ 4 ]アジア産のブロントテリウムの化石は、1912年にガイ・エルコック・ピルグリムとジョージ・デ・P・コッターによってミャンマーのポンダウン層から初めて記載された。これらの化石は、1925年に現在では疑わしい属であるシヴァティタノプスに分類された。 [ 4 ]
ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、 19世紀後半から20世紀初頭にかけてブロントテリウムの研究に精力的に取り組みました。[ 4 ] [ 22 ]彼の努力のおかげで、アメリカ自然史博物館（AMNH）は世界最大のブロントテリウム化石コレクションを蓄積しました。[ 4 ] 1929年、オズボーンはブロントテリウムに関するほぼ1000ページに及ぶ図版入りのモノグラフ『古代ワイオミング、ダコタ、ネブラスカのティタノテリウム』を出版しました。彼はこれがこのグループに関する決定的な著作になると信じていました。[ 6 ]オズボーンは「ブロントテリウム」よりも「ティタノテリウム」という名前を好みました。「ティタノテリウム」は、レイディによって命名された属Titanotherium（文字通り「巨大な獣」）に由来し、現在ではMegaceropsの別の同義語と考えられています。[ 4 ]このモノグラフは、オスボーンが認識したすべての分類群の説明、原記載の再録、ブロントテリウムの解剖学に関する広範なセクションなど、それまでの北米のブロントテリウム研究の包括的な要約であった。[ 4 ]
オズボーンは、自身のモノグラフにアジアのブロントテリウムの新種の予備的な要約を含めた。当時、AMNHの中央アジア探検隊によって多くのブロントテリウムの化石が発見されていた。これらの探検隊はロイ・チャップマン・アンドリュースとウォルター・W・グレンジャーが率いることが多かったが、オズボーンも多くの化石を記載した。[ 4 ] 1920年代と1930年代に発見された化石を通して、アジアのブロントテリウムの多様性はすぐに北アメリカの多様性に匹敵するようになった。[ 4 ]
オズボーンのブロントテリウムの分類は重大な欠陥があり、彼自身の否定された進化論（正進化論）の影響を受けていた。[ 4 ] [ 12 ]オズボーンの同僚や後世の古生物学者の間では、オズボーンがブロントテリウムの分類群を非現実的に多くの数に過剰に分割し、時には恣意的な区別に基づいていたという点で意見が一致していた。[ 4 ] [ 12 ]オズボーン以降、20世紀の大部分において、ブロントテリウムの系統分類と系統発生は研究が軽視された分野であった。[ 4 ]詳細な研究が不足していたため、オズボーンのモノグラフは、その欠陥が広く認識されていたにもかかわらず、長い間この科の主要な参考書であり続けた。[ 4 ]モノグラフの膨大な量のため、多くの古生物学者はブロントテリウムの研究を諦めた。間違いを修正するには膨大な労力が必要になるからである。[ 13 ]
オズボーンの死後、中央アジアで知られているブロントテリウムの分類は、1943年にウォルター・W・グレンジャーとウィリアム・キング・グレゴリーによって発表された論文「モンゴルのティタノテリウムの改訂」で大幅に改訂された。[ 4 ]北米のブロントテリウムは、20世紀を通じて分類学的改訂の小規模な試みがいくつか行われたが、1980年代と1990年代にブリン・J・マダーによる改訂が行われるまで、大規模な作業は行われなかった。[ 4 ]アジアのブロントテリウムのさらなる改訂は、20世紀に数人のロシアと中国の古生物学者によって試みられた。これらの試みのほとんどは、著者らがAMNHのコレクションにアクセスできなかったため、グレンジャーとグレゴリーの研究に基づいていた。グレンジャーとグレゴリーの論文にはいくつかの誤同定と誤解釈が含まれており、それに基づく研究の信頼性に影響を与えた。[ 4 ] 2008年、マシュー・C・ミルバッハラーは、ブロントテリウム科（哺乳綱：奇蹄目）の種分類、系統発生、生物地理に関する新しいモノグラフ『Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)』を出版した。ミルバッハラーのモノグラフは、オスボーン以来初めての種レベルの再検討と改訂であり、アジアと北米の分類群の両方を取り上げ、ミルバッハラーが今日使用されているブロントテリウム科の内部分類体系を確立するために使用した包括的な系統発生分析によって裏付けられていた。[ 4 ] [ 13 ]
ブロントテリウムの頭蓋骨は、さまざまな形態を示している。パレオシオプスのように非常に短頭型（短くて幅広）の頭蓋骨を持つブロントテリウムもいれば、スフェノコエルスのように非常に長頭型（長くて狭い）の頭蓋骨を持つブロントテリウムもいる。[ 8 ]ほとんどのブロントテリウムでは、眼窩が頭蓋骨のかなり前方に位置していたため、顔が短くなっていた。[ 4 ] [ 8 ]一部の派生的（進化した）ブロントテリウムでは、顔面領域が頭蓋骨全体の長さの40%未満を占めていた。[ 8 ]最も初期のブロントテリウムの顔面領域はおそらく短くなっていない。基底的（原始的）属のエオティタノプスは、他の原始的な奇蹄類と同様に長い顔を持っていた。[ 8 ]
原始的なブロントテリウムの頭蓋骨には、他の奇蹄類の原始的なメンバーにも見られる特徴である、目立つ矢状稜（頭蓋骨の上部に沿った隆起）があった。 [ 8 ]より派生的なブロントテリウムでは、頭頂部（頭蓋骨の最高点）が広がり、矢状稜が消失した。[ 8 ]角のあるブロントテリウム（ブロントテリウム亜目）では、[ 4 ]頭頂部が特に広く、頭蓋骨は独特の鞍のような形をしていた。[ 4 ] [ 8 ]
ブロントテリウム亜族の派生的なブロントテリウムは、眼窩の前に骨の突起（角）があることが特徴です。[ 4 ]サイの角とは異なり、ブロントテリウムの角はケラチンではなく骨（鼻骨と前頭骨）でできていました。[ 4 ] [ 8 ]解剖学的には、角のあるブロントテリウムの角はキリンの角状突起に最もよく似ています。[ 12 ]多くの場合、角の形成は、特に基底的な角のあるブロントテリウムでは、大小の骨の膨らみだけで構成されていましたが、[ 23 ]より派生的な形態では角の形態が非常に多様でした。[ 4 ]ブロントテリウムは、非公式に無角ブロントテリウムと角のあるブロントテリウムに分けられます。角のあるブロントテリウム類だけが単系統群を形成する。なぜなら、彼らは角のない祖先から進化したからである。[ 4 ]
ブロントテリウム類の上顎臼歯は、他のすべての奇蹄類と区別される。[ 8] ブロントテリウム類は、W 字型の外突起と、舌側 (舌に向かって) に孤立した咬頭を持ち、連結する交差突起はなかった。[ 8 ]原始的なブロントテリウム類では、パラコニュールとメタコニュール(2 つの咬頭) は大きく発達していたが、派生的なブロントテリウム類では縮小するか完全に失われた。[ 8 ]下顎臼歯の突起 (咬頭連結稜) は特徴的な M 字型をしていた。[ 8 ]原始的なブロントテリウム類は、上下に 3 対の切歯と比較的大きな犬歯を持っていた。より派生的なブロントテリウム類では、切歯は小さくなり、時には数も減り、犬歯は小さくなり、小臼歯はより臼歯状になった。[ 8 ]化石化したブロントテリウムの歯から、彼らの歯は比較的弱かったことが明らかです。多くの古い個体では、歯が非常に摩耗しています。臼歯は特に摩耗しやすく、特に外歯の舌側に沿って摩耗が顕著で、いくつかの古い標本では完全に平らに摩耗しています。[ 8 ]
ブロントテリウムの体幹骨格（頭部以外の骨格）は比較的保守的であるとされており、他の奇蹄類を除外してこの科を結びつける確実に特定された共有派生形質（共通の祖先形質）は存在しない。 [ 8 ]既知のブロントテリウムのほとんどは、ずんぐりとして大きく、四肢は比較的短く、首も短く、頑丈でがっしりとした体格をしていた。[ 8 ]原始的なブロントテリウムは、前足に4本、後足に3本の指を持つ原始的な奇蹄類の状態[ 9 ]を持っており、これはブロントテリウムの進化の過程で後の形態で変化することはなかった。[ 8 ]
ブロントテリウム類内の亜群を統合する体幹骨格の共有派生形質も見つけるのが困難であることが分かっている[ 8 ]。この問題は、頭蓋骨または顎の化石しか知られていないブロントテリウム類の分類群が多数存在することによってさらに複雑化している[ 4 ]。中期および後期始新世にブロントテリウム類が大型化するにつれて、体幹骨格にいくつかの変化が生じた。最大のブロントテリウム類は、よりずんぐりとした四肢、ゾウを思わせるより広く広がった骨盤、そしてより大きな頭部を支えるために胸椎の神経棘が長くなった[ 8 ] 。最大のブロントテリウム類の後肢もゾウの後肢に似ていた[ 24 ] 。
ブロントテリウム類は奇蹄目に属する。[ 4 ] [ 8 ]奇蹄目の中では、ブロントテリウム類は伝統的にウマ科、パレオテリウム類、そして時にはカリコテリウム類とともにカバ亜目に分類されてきた。[ 4 ] [ 8 ]現生奇蹄類同士の系統関係はよく確立されており、サイとバクはウマ科よりも互いに近縁である[ 25 ] [ 26 ]が、絶滅した科間の関係は1980年代から激しく議論されており、奇蹄目の系統樹におけるブロントテリウム類の位置は未解決のままである。[ 4 ]
さまざまな奇蹄類の系統の中で最も原始的なメンバーは、おそらく互いにほとんど区別がつかなかったでしょう。[ 27 ]北米で知られている原始的な奇蹄類の属であるラムドテリウムは、伝統的にブロントテリウムの姉妹分類群として解釈されてきました。[ 4 ] 20世紀後半以降、アジアでもラムドテリウムに似た動物が追加で発見されており、最も注目すべきはダンジャンギアで、これはブロントテリウムの別の姉妹分類群として解釈されることもあります。[ 4 ]ラムドテリウムとダンジャンギアは、ラムドテリウム科のメンバーとして一緒に扱われることもありますが、基底的なブロントテリウム自体として解釈されることもあります[ 28 ]、または科のすぐ外側のより大きなクレードに配置されることもあります。[ 3 ]ブロントテリウム類とラムドテリウム類の両方を含むクレードには、上科「Brontotherioidea」 [ 3 ]や亜目（または下目）「Titanotheriomorpha」 [ 29 ]など、さまざまな名前と階級が使われてきました。
ラムドテリウム類がブロントテリウム類の近縁種であるかどうかは議論の的となっており、ラムドテリウム類はパレオテリウム類により近い位置づけとされることもある。[ 30 ] [ 31 ]また、パレオテリウム類（パレオテリウム科）がそもそもクレードを形成するかどうかも議論の的となっており、比較的原始的な奇蹄類の側系統群として回復されることもあれば、ブロントテリウム科に近縁とされることもある。[ 32 ] [ 33 ]
ブロントテリウム科は1980年代以降、以下のような様々な位置づけがなされてきた。
ブロントテリウムの最初の主要な体系的改訂と概観は、1929 年にオスボーンによって行われた。オスボーンのブロントテリウムの分類は、属と上位のクレードの両方を過剰に分割しており、その多くが側系統群であり、正進化の影響を受けていると一般的に考えられている。[ 4 ]オスボーンは 12 のブロントテリウム亜科を認識し、[ 39 ]そのうちのいくつかは他の亜科の祖先であり、いくつかのブロントテリウム系統が独立して後期始新世のずんぐりとした大きな角のある形態に進化してきたと信じていた。[ 4 ]オスボーンはまた、アジアのブロントテリウムは北米のブロントテリウムとは異なる系統を表していると信じていた。[ 40 ] 1943 年にグレンジャーとグレゴリーはこの評価に同意し、アジアのブロントテリウムはパレオシオプスまで遡って北米の形態と共通の祖先を共有していると示唆した。[ 41 ]
1980年代と1990年代に、マダーは北米のブロントテリウムの系統発生を改訂しようと試みたが、これらの試みは種レベルの改訂を伴わず、系統解析によって裏付けられていなかった。[ 4 ]マダーはブロントテリウムを、EotitanopsとPalaeosyopsを基底姉妹分類群として、DolichorhininaeとBrontotheriinaeの2つの大きな亜科に分けた。[ 8 ] [ 42 ]マダーはアジアのブロントテリウムを改訂しなかった。[ 8 ] 2008年のミルバッハラーによるブロントテリウムの分類は、北米とアジアの両方の形態を含むブロントテリウムの最初の種レベルの改訂であり、包括的な系統解析によって裏付けられたブロントテリウムの最初の大規模な分類体系であった。[ 4 ]マダーと同様に、ミールバッハラーはエオティタノプスとパレオシオプスをより派生的なブロントテリウムの基底姉妹分類群として分類した。マダーの「ドリコリニナエ」は単系統群として認められなかった。ミールバッハラーは単一のブロントテリウム亜科、ブロントテリウム亜科（エオティタノプスとパレオシオプス以外のすべてのブロントテリウム）を認識した。ブロントテリウム亜科にはいくつかの比較的基底的な属と、より派生的なブロントテリウム族ブロントテリウムが含まれており、さらにブロントテリウム族にはいくつかの比較的基底的な属と、派生的なブロントテリウム亜族ラディノリニナ、テルマテリイナ、ブロントテリイナが含まれていた。[ 4 ]ミールバッハラーの分類は系統解析で継続的に使用され、支持されている。[ 13 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
以下の系統樹は、Mihlbachler の 2008 年の解析による主要な厳密縮小コンセンサスツリー[ 4 ]と、Mihlbachler と Donald Prothero による 2021 年の解析による縮小厳密コンセンサスツリー[ 43 ]を示しています。
ブロントテリウムは始新世初期に、北極圏全体にわたる奇蹄類の初期放散の一部として出現した。[ 2 ]ブロントテリウムが北アメリカで発生したのかアジアで発生したのかは明らかではなく、[ 44 ]歴史的にどちらの説も異なる時期に支持されてきた。[ 4 ]北アメリカでは、最も初期かつ最も原始的なブロントテリウムは、グリーンリバー盆地のブリッジェリアン期最古の陸生哺乳類時代（Br1a）から知られているEotitanops borealisである。[ 44 ]これらの堆積物は、磁気層序学的に磁気年代C23Rと相関している。 [ 44 ]アジアでは、最も初期の明確なブロントテリウム類は、パキスタンのガジジ層の堆積物から発見されたEotitanops pakistanensisとBalochititanops haqiであり、これらはC23Rとも相関している。[ 44 ]
エオティタノプスは、系統解析において一般的に最も基底的な（系統的に最も原始的な）ブロントテリウムとして位置づけられている。 [ 4 ] [ 43 ] [ 44 ]北米のエオティタノプスはアジアのエオティタノプスよりも派生的であるようには見えず、またその逆でもなく、両大陸の最古の記録は同時代のものである。[ 44 ] C23Rは約5250万～5150万年前に相当する。[ 44 ]
ブロントテリウム類の初期の大陸間移動は、どちらの方向であれ、始新世初期の気候最適期と一致した可能性が高い。[ 44 ]系統解析は、ブロントテリウム類の初期の進化史において、複数の移動イベントがあったことを示唆している。なぜなら、エオティタノプスと、やや派生的なパレオシオプスの両方が、アジアと北アメリカの両方で知られているからである。[ 44 ]エオティタノプスとパレオシオプスの両方の化石が、北極諸島内のカナダのエルズミア島で発見されており、初期のブロントテリウム類がさまざまな環境で生き残ることができたことを示している。[ 47 ] [ 48 ]エルズミア島のエオティタノプスの化石は、約5300万～5200万年前の後期ワサッチ期のものとされており、したがって、おそらくこの属の最も古い出現例である。[ 48 ]
初期のブロントテリウム類とその近縁種は小型動物でした。[ 2 ]始新世を通じてブロントテリウム類が経験した急速なサイズ増加は、哺乳類の進化史全体で記録されている最も極端なサイズ増加の1つです。[ 2 ]ブロントテリウム類の近縁種と推定されるダンジャンギアとラムドテリウムは、既知のブロントテリウム類よりも小さく、それぞれ17.8キログラム（39ポンド）と35.5キログラム（78ポンド）の体重であったと推定されています。[ 49 ]最も初期の確実なブロントテリウム類はわずかに大きいだけで、エオティタノプスは91.5キログラム（202ポンド）、バロチティタノプスは65.3キログラム（144ポンド）と推定されています。[ 49 ]最終的にエオティタノプスを完全に置き換えたパレオシオプス[ 8 ]は、エオティタノプスやバロチティタノプスよりもかなり大きく、 408.5キログラム（901ポンド）であった。[ 49 ]
ブロントテリウム類は、北アメリカのユインタン期からチャドロニアン期の陸生哺乳類の時代に広範囲に[ 9 ]、急速に[ 50 ]多様化し、アジアでは同時期に（イルディンマンハン期からエルギリアン期）多様化した。[ 9 ]ブロントテリウム類のいくつかの系統が同時に存在していた。[ 51 ]体サイズが大きくなる傾向が一般的であったが、[ 51 ]ナノティタノプス[ 4 ]やキシロティタン[ 3 ]のように小型の形態に進化した系統もあった。ブロントテリウム類の多様性は、北アメリカのユインタン期に相当する中期始新世（約4500万～4000万年前）に最高潮に達した。[52][53]最盛期には、ブロントテリウム類は両大陸で最も多様な大型哺乳類の系統群であった。[ 3 ]ブロントテリウムはアジアで最も多様であった可能性がある。[ 3 ]
アジアや北アメリカでは、ブロントテリウム類の独立した適応放散はほとんどなかった。このグループの系統関係に基づくと、いくつかのブロントテリウム類の系統はベーリンジアを複数回横断して移動したに違いない。[ 4 ]ブロントテリウム類の系統発生は、中期始新世に9～12回もの大陸間移動があったことを示唆している。[ 3 ]基底的なEotitanopsやPalaeosyopsと同様に、[ 44 ] MetatelmatheriumやEubrontotheriumなど、派生的なブロントテリウム類の属の中には大陸間分布を持つものもあった。[ 3 ]
角のあるブロントテリウムは、アジアのイルディンマンハン期に初めて発見され、 [ 54 ]この系統の最も初期かつ最も原始的な代表種はプロティタンである。[ 4 ]角のあるブロントテリウムは、角のないブロントテリウム動物相に取って代わったようである。北アメリカでは、角のないブロントテリウムはウインタン期に多様で、ドリコリヌス、メタテルマテリウム、メタリヌス、スフェノコエルス、ステノデクテスなどの属で代表されるが、後のデュシェンヌ期とチャドロニアン期の陸生哺乳類の時代には出現しない。[ 55 ]角のあるブロントテリウムは、始新世の残りの期間を通じて体サイズが大きくなり続け、[ 51 ]角はさまざまな大きさや形に発達した。[ 4 ]最大の角を持つブロントテリウムは始新世最大の陸生哺乳類であり、それまでに進化してきた陸生哺乳類の中でも最大のものでした。[ 56 ]最大のものの中には、エンボロテリウムやメガケロプスなどの属があり、[ 4 ]体重は4トンを超えていた可能性があります。[ 57 ]
ブロントテリウムは始新世末期に絶滅した。[ 6 ] [ 9 ] [ 13 ]ブロントテリウムに関する多くの歴史的考察では、最後の角のあるブロントテリウムは誤って前期漸新世に年代付けられており、絶滅の原因は謎のままだった。[ 13 ]現在では、始新世-漸新世絶滅イベントで絶滅したいくつかの哺乳類グループの1つであったと考えられている。[ 6 ] [ 13 ]メガケロプスやエンボロテリウムなど、最後に知られている現存するブロントテリウムの大きさや発達に基づくと、ブロントテリウムは進化のピーク時に絶滅したようだ。[ 6 ]
オズボーンは、ブロントテリウム類は過剰適応と「種族の老化」により絶滅したと考えており[ 4 ] 、自然選択によって抑制されず「制御不能」な進化の例を表していると考え、角が大きくなりすぎて扱いにくくなったのではないかと推測した[ 13 ]。これは明らかに間違っている。ブロントテリウム類の角は、このグループの最後の生き残りを含め、何百万年も完全に機能していたからである[ 13 ] 。また、同時代の哺乳類でブロントテリウム類と大きさが似ていたものはなく[ 58 ]、前期漸新世から類似の哺乳類が新たに発見されていないことから、ブロントテリウム類が他のグループに競争で負けた可能性も低い[ 13 ] [ 58 ] 。
始新世-漸新世絶滅イベントは氷河期によって引き起こされ、地球全体の植生に劇的な影響を与えた。始新世の特徴であった広大で湿潤な森林は、大規模にサバンナ環境に置き換わった。[ 6 ] [ 13 ]低い歯冠の頬歯から推測されるように、ブロントテリウムは森林の柔らかい植生を食べており、前期漸新世の特徴である乾燥した厳しい気候には適応していなかった。[ 13 ]
絶滅後、ブロントテリウム類の生態的ニッチは最終的にサイ類と長鼻類に取って代わられた。[ 6 ]最大のブロントテリウム類は中期漸新世に巨大なパラケラテリウムなどのパラケラテリウム類によってサイズで凌駕された。[ 13 ]パラケラテリウム類は北アメリカには到達せず、北アメリカでは中新世にマストドンが出現するまでブロントテリウム類のサイズを超えるものはなかった。[ 13 ]
ブロントテリウムは特殊な大型草食動物でした。[ 59 ]歯の形態から、すべてのブロントテリウムは葉食動物であったことが示されています。[ 8 ] [ 9 ]ブロントテリウムは伝統的に、葉食と果実食を選択的に行う動物と解釈されています。ブロントテリウムの臼歯の微細摩耗パターンは、彼らの食性が現代のヘラジカやクロサイの食性と似ており、主に葉やその他の繊維質の木質物を食べていたことを示唆しています。[ 4 ]
ブロントテリウムの歯は進化の過程で変化し、最も顕著なのは、初期のブロントテリウムは厚いエナメル質を持つブラキドント（歯冠が低い）頬歯を持っていたのに対し、後の種はエナメル質が薄いハイプソドント（歯冠が高い）頬歯を持っていたことである。[ 4 ]相対的に言えば、後期のブロントテリウムの歯はかなり歯冠が低いままであり、[ 13 ]歯の形態にわずかな変化があったにもかかわらず、ブロントテリウムの歯の微細摩耗パターンは食性の変化を示唆していない。[ 4 ]
単一種の大量死群集、すなわち、1種のみに属する化石を伴う骨層は、Duchesneodus、Metarhinus、Megaceropsなどのブロントテリウム属で発見されている。[ 4 ]数個体のより小さな関連サンプルは、 Embolotherium [ 23 ]やEubrontotherium [4]など、他のいくつかの属で知られている。[ 4 ]大量死群集は、ブロントテリウム集団内の変動に関する貴重なデータを提供する。[ 4 ]大量死群集は、歴史的にブロントテリウムが群れで生活していた証拠として解釈されてきたが、[ 4 ] [ 56 ]生きている有蹄類の大量死群集は必ずしも群れ行動を示すものではないため、これはもはや確実とは考えられていない。[ 4 ]
角のあるブロントテリウムの角は、少なくとも部分的には社会的な機能を持っていたと考えられます。直接的な証拠はありませんが、角は種内闘争、ディスプレイ目的、および種の識別に使用されていたと考えられています。[ 8 ]種内闘争の間接的な証拠としては、他のブロントテリウムとの衝突によるものと思われる化石の角の二次的な骨の成長[ 4 ]、および他のメガケロプスによってのみ現実的に引き起こされたと考えられるメガケロプス標本の肋骨の損傷などがあります。[ 8 ] [ 60 ]
性的二形性に一致する種内変異は、いくつかのブロントテリウム種で記録されている。[ 4 ]体と頭蓋骨の全体的な頑丈さの変異、および犬歯と切歯の大きさの変異は、いくつかの種で性的二形性の結果であると解釈されている。[ 4 ]複数の個体が関連する化石サンプルは、種または属レベルの違いによる変異を除外できるため、性的二形性の影響を研究する上で貴重である。[ 4 ]
角のあるブロントテリウム類の中には、個体によって角の大きさや頑丈さが異なるものもいるが、全てではない。これは性的二形性によるものと考えられており、多くの現代の有蹄類で角や牙の大きさに性的二形性が見られることからも裏付けられる。[ 4 ]
{{citation}}: CS1メンテナンス: ISBNを使用した作業パラメータ (リンク)