アウラコムニウム・パルストレ

アウラコムニウム・パルストレ
科学的分類
王国：	植物界
分割：	コケ植物
クラス：	ブリオプシダ
サブクラス:	ツメバゲ科
注文：	リゾゴニア目
家族：	アウラコムニア科
属:	アウラコムニウム
種：	アオイ科
二名法名
アウラコムニウム・パルストレ (ヘッド)シュヴェーグル

Aulacomnium palustre、湿原溝苔^[1]またはリブ付き湿原苔は、分布がほぼ全世界に広がる苔です。北アメリカ、イスパニョーラ島、ベネズエラ、ユーラシア、ニュージーランドに生息します。北アメリカでは、アラスカ、ブリティッシュコロンビアからグリーンランド、ケベックまで、南極圏^[2]、亜寒帯^[3]、寒帯^{[4] の}地域に生息します。米国本土におけるリブ付き湿原苔の分布に関する記録はおそらく不完全です。南のワシントン、ワイオミング、ジョージア、バージニアでは散発的に報告されています。

リブドボグモスは、北極から亜北極の湿地によく見られます。コケの集団は、通常、北方（北極、亜北極、および北方）の植物群落で多様であり、個々のコケ種の被覆率および/または頻度は低いことがよくあります。被覆率が 2% から 4% のコケ種は、北方群落で一般的または優占しますが、リブドボグモスは、一部の北方群落で 40% もの被覆率を達成します。

リブドボグモスは、開けた森林に覆われた湿地コミュニティで成長します。森林のない北部のコミュニティでは、リブドボグモスはスゲ( Carex spp. ) の草原、ミズゴケ( Sphagnum spp. )の泥炭地、ヒーススゲの沼地、ヤナギ( Salix spp. ) が優勢な沼地で見られます。森林では、リブドボグモスは、アラスカ、ミネソタ、カナダの亜寒帯および亜寒帯のシロトウヒ( Picea glauca )、クロトウヒ( P. mariana )、トウヒとアメリカマツの混交林( Larix laricina )、ジャックパイン( Pinus banksiana ) の沼地や沼地の基層、およびアラスカと北西部カナダの亜寒帯のトウヒとシラカバ( Betula spp. ) の森で成長します。コケはアラスカ内陸部とカナダのタイガ林に豊富に生息し、ほぼすべてのタイプのタイガ林に特徴的な地層を形成しています。

ミネソタ州の南と東でのリブドボグモスの分布状況についてはあまり知られていないが、いくつかの沼地、針葉樹および/または広葉樹の湿原、および草原のコミュニティでリブドボグモスが観察されている。 リブドボグモスはニューヨーク州ロングアイランドのアカカエデ（Acer rubrum）湿原に生育し、リトルリストでは南ニュージャージー州の大西洋岸シダー（Chamaecyparis thyoides）湿原にリブドボグモスがよく見られる（頻度1～4%）とされている。^{[5]リブドボグモスは、}五大湖諸州とカナダ南部のジャックパイン、ポプラ（Populus spp.）、および混交広葉樹林でもよく見られる。 リブドボグモスはカンザス州とアーカンソー州の高草草原に生育する。太平洋岸北西部では、リブドボグモスは高山帯、亜高山帯、湿潤および乾燥針葉樹林、および開けた泥炭地のコミュニティに生息しています。ワシントン州とブリティッシュコロンビア州のノースカスケード山脈の高山帯および森林に覆われていない亜高山帯のコミュニティの調査では、リブドボグモスはイネ科植物、草本植物、ヒース、およびヤナギのコミュニティに生息していました。

コケ類のライフサイクルには配偶体（n）世代と胞子体（2n）世代の 2 つの段階があります。各世代は形態的に異なります。

リブドボグモスの茎は、リブドボグモスのバイオマスの大部分を占め、簡単に見ることができます。茎は直立して広がる習性があり、塊または芝生を形成します。長さは1～4インチ (3～9 cm) で、ほとんどの茎は栄養茎ですが、生殖器官を持つものもあります。短い栄養茎は、無胞子の房を持つ柄で終わる場合があります。リブドボグモスは異体性で、雄と雌の生殖器官は別々の生殖シュートで生じます。雄の茎と雌の茎は、先端にそれぞれ造精器と造精巣を形成します。栄養茎と生殖茎の両方の上部約 0.6 インチ (1.5 cm) は生きているが、下部の茎組織は通常死んでいる。リブドボグモスの葉は明るい黄緑色から緑色です。リブドボグモスは、鮮やかな色のため、白熱したように見えることがあります (「グローモス」)。赤褐色の茎と鮮明なコントラストをなす明るい葉により、リブドボグモスは苔類の中で最も目立つ種です。葉は披針形で、しばしば綿毛があり、乾燥するとねじれて茶色になります。長さは 3 ～ 5 mm です。リブドボグモスは仮根で基質に固定されます。リブドボグモスには維管束組織がないため、水分の吸収は浸透圧と毛細管現象によって行われます。茎と仮根の間の毛細管空間のネットワークが水分の吸収を促進します。リブドボグモスは通常、関連するミズゴケよりも効率的に水を吸収します。

胞子体は造核体から成長します。胞子体は、造核体に胞子体を固定する脚、柄、胞子嚢から構成されます。リブド ボグ モスの柄は垂直にまっすぐで、長さは約 1.8 インチ (4.5 cm) です。リブド ボグ モスは、独特の胞子嚢にちなんで名付けられました。胞子嚢は強くリブが入った円筒形で、長さは約 4 mm です。胞子嚢はカリプトラで覆われています。

リブドボグモスは有性生殖と栄養生殖で再生します。

胞子は、発達中の配偶体の最初の成長段階です。胞子カプセルが成熟すると、リブドボグモスのカリプトラが側面に沿って裂けて、胞子が露出します。露出した胞子の放出には乾燥した天候が必要であり、カプセルの上部を取り囲む「歯」の列によって制御されます。カプセルの歯は吸湿性があり、空気が乾燥しているときは外側に曲がり、胞子が落下できるようにします。風はカプセルを揺らすことでリブドボグモスの胞子を遠くまで拡散します。空気が湿っているときは、歯が内側に曲がり、胞子をカプセル内に保持します。胞子が発芽するには、湿った基質が必要です。発芽した胞子は、原糸体（枝分かれした糸状の構造）に成長します。仮根は原糸体から下方に成長し、基質を貫通します。茎は、原糸体の表面で発達した芽から発生します。茎が成長すると、独自の仮根が発達し、原糸体から独立します。成熟した雄茎と雌茎は、それぞれ精子と卵子を生産する造精器と造精器を発達させます。リブドボグモスの造精器は、同じ茎で同時には発達しません。成熟した造精器と未熟な造精器は、個々の雄シュート上に混在するため、同じ茎の精細胞がすべて同時に発達することはありません。ただし、1 つの造精器内の精細胞は、同時に発達します。受精には、湿ったまたは飽和した環境が必要です。受精前に、造精器は水を吸収して膨張し、胞子帽を押しのけます。雨が精子を造精器に跳ね飛ばしたり、精子が造精器まで泳いで行ったりすることがあります。

リブドボグモスは基質に蓄えられた胞子から発芽する可能性があるが、リブドボグモスの再生にとって、貯蔵された胞子は新しく散布された胞子よりも重要ではないと思われる。ロス・デイビスとフレゴは、胞子バンクに埋もれた胞子の数と比較して、毎年の散布によって北方基質に堆積した苔の胞子の数がはるかに多いことを発見した。^[6]

リブドボグモスは雌雄異株です。

リブドボグモスの胞子体世代は受精卵から発生します。卵は造巣内で受精します。胞子体の胚は急速に成長し、足、柄、カプセル組織に分化します。胞子はカプセル内で発生します。

リブドボグモスは、特殊な配偶体組織および植物の破損部から無性生殖します。無芽から頻繁に繁殖します。リブドボグモスは、子実体（リブドボグモスの造精器から生じる微細な糸状体）が分離した場合にも再生することがあります。実験室では、分離したリブドボグモスの子実体の 12.5% が繁殖体に成長しました。リブドボグモスは、リブドボグモスのシュートの塊を土壌移動または移植によって新しい場所に移動させると、容易に定着します。リブドボグモスは、茎の塊から定着する能力において明らかに競争力があります。実験室での実験では、アルバータ州の泥炭地から採取され、細かく砕かれ、泥炭基質上に置かれたリブドボグモスは、そのように処理された 4 種の苔の中で最も高い頻度（100%）を示しました。リブドボグモスは、125日間の実験を通して、他の苔に比べて最も速い成長を示しました。

リブドボグモスは旺盛に生育します。温室の共同庭園では「背が高く密生する習性」を示し、リブドボグモス、ジュニパーヘアキャップモス( Polytrichum juniperinum )、およびパピローズミズゴケ( S. papillosum ) が他の 3 種の苔を駆逐しました。乾燥した気候はリブドボグモスの成長を遅らせたり止めたりします。サスカチュワン州の北方生態系研究およびモニタリングサイトの研究エリアでは、リブドボグモスは干ばつの年 (2003 年)に平均年間成長率がマイナスでした。雨の多い年 (2004 年) の平均年間成長率は 2.7 mm でした。リブドボグモスは雨の多い年の飽和状態に敏感で、茎の長さは比較的乾燥した微小サイトで最大になり、リブドボグモスの成長率は地下水面の深さが増すにつれてわずかに増加しました。

リブドボグモスは、生息地の汎用性が高い。例えば、アルバータ州のマッケンジー川流域の泥炭地におけるコケ類の生息地の調査では、広範囲の生態学的範囲を持つ 6 種のコケ類のうちの 1 つであった。リブドボグモスは、広範囲の水分レベル、基質、栄養負荷、地形、気候に耐える。

リブドボグモスは一般に、湿原、沼地、沼地、池の縁、川岸、湿地、河畔の灌木地帯などの湿地帯に生育する。アイダホ州中央部の亜高山帯のモミの森では、リブドボグモスは、山火事の季節を通して湿潤状態が続く湧水や泉に生育する。リブドボグモスは、カナダの湿潤から非常に湿潤な土壌の指標種である。ブリティッシュコロンビア州北部では、リブドボグモスは、手つかずの湿潤針葉樹林の指標種である。アメリカトウヒ/スギナ/リブドボグモスの組み合わせは、亜寒帯のブリティッシュコロンビア州で最も湿潤なアメリカトウヒの森に生育し、生育期のほとんどの期間、地下水位は土壌表面近くにある。ブリティッシュコロンビア州ハイダグアイの地熱草原では、近くの温泉プールのため、局所的に湿度が高い(31～66%)場所にリブドボグモスが生育した。リブドボグモスは乾燥した場所では生育しませんが、排水された微小な場所では、そうでなければ飽和した基質上でリブドボグモスが生育する可能性があります。リブドボグモスは塩水噴霧に耐えられないため、海岸の砂丘地帯では定着しません。

リブドボグモスは、すべての地域の湿地に限られているわけではありません。リブドボグモスのある森林は晩夏には乾燥し、マニトバ州バーズヒル州立公園の湿地の比較的乾燥した丘陵にリブドボグモスが生育します。リブドボグモスは、北方生態系研究およびモニタリングサイトの研究エリアの乾燥地と湿地の両方に生息しています。この地域の比較的乾燥した日陰の微小サイトを支配しており、地下水位は地下20～26インチ (50～65 cm) で、30～60% がクロトウヒやアメリカオオウギシギに覆われています。

リブドボグモスは主に地層種ですが、定着して成長するために特定の基質を必要としません。泥炭で最も一般的ですが、より薄い有機土壌やその他の基質でも成長します。リブドボグモスは、アラスカとカナダ北部の永久凍土を覆う泥炭でよく成長します。北部の泥炭地では、泥炭層の厚さは通常 38 ～ 102 インチ (15 ～ 40 cm) で、土壌層の有機物含有量は高いです。ケベックの泥炭地の研究では、リブドボグモスは「有機物深度の高い場所を好む」ことが示されました (P<0.01)。リブドボグモスは、さまざまな土壌の質を覆う有機表層で成長します。リブドボグモスは、灰、鉱物質土壌、焦げた有機土壌、焦げた泥炭、焦げた倒木などの焼けた基質でも成長します。

リブドボグモスは、倒れた樹皮や木材よりも泥炭やその他の有機質の土層によく生育しますが、いくつかの場所では木質残骸やその他の枯れ木に生育すると報告されています。ブリティッシュコロンビア州北部では、リブドボグモスの基質には、乱された森林の床、丸太、切り株が含まれ、それぞれ 44%、13%、3% の頻度で見られました。リブドボグモスは、アルバータ州東中央部のポプラ、カバノキ、バルサムモミ( Populus tremuloides、Betula papyrifera、Abies balsamifera ) の混交林の倒れた木質残骸と、ウィスコンシン州の広葉樹混交林の切り株で発見されました。リブドボグモスが立っている生木や枯れ木に生育することはめったにありません。

スコットランドの温室での一般的なポット研究で、リブドボグモスは幅広い基質耐性を示した。リブドボグモスの栄養繁殖体を他の6種のコケ類の繁殖体とともに播種し、基質選好性を試験した。1年後、リブドボグモスの豊度は、ヒース（Calluna vulgaris）の落葉、ヨーロッパシラカバ（Betula pendula）の落葉、枯れた低木の落葉、ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）の針葉、砂、ミズゴケ泥炭基質で同程度であった。泥炭基質上の粒子サイズの微小部位選好性を試験するため、泥炭を微小から大（<0.25インチから>2インチ（0.63～5 cm））まで様々なサイズの破片に砕いた。リブドボグモスはあらゆる粒子サイズの泥炭に生育しますが、最も多く見られるのは小さな（0.5〜1インチ（1.25〜2.5 cm））泥炭粒子です。

リブドボグモスのある湿原では、水、泥炭、土壌のpHは通常酸性から中性ですが、リブドボグモスは弱アルカリ性の条件にも耐えます。たとえば、リブドボグモスはアラスカのトウヒタイガの永久凍土を覆う非常に酸性の泥炭地に生育しますが、バーズヒル州立公園の石灰質湿原でも生育します。ミネソタ州では、リブドボグモスは pH が 5.0 から 7.3 の湿原から報告されています。アルバータ州のマッケンジー川流域の泥炭地のコケ類の調査では、リブドボグモスは pH が 4.5 から 7.5 の場所で豊富に生息していることがわかりました。

湿原は pH とミネラル勾配によって、極めて貧弱 (非常に酸性が強く、カルシウムとマグネシウムが少ない) から極めて富強 (中性からアルカリ性で、カルシウムとマグネシウムが多い) まで分類されます。湿原は湿地よりもミネラルが豊富です。リブド ボグ モスは貧弱な湿原と豊かな湿原に発生します。ブリティッシュ コロンビア州とアルバータ州にまたがる湿原では、リブド ボグ モスは水の pH と電気伝導率が広範囲にわたる湿原で生育しますが、最も一般的に見られるのは、カルシウムとマグネシウムのレベルが中程度 (<200 μS/cm**) の強酸性泥炭地 (水の pH <5.5) です。リブド ボグ モスは、pH と電気伝導率の値が高い、中程度にミネラルが豊富な湿原でも生育します。アルバータ州中央部で行われた泥炭コア研究では、マクロ化石のリブド ボグ モスが中程度にミネラルが豊富な湿原の指標種でした。リブドボグモスは、中程度の酸性度 (x pH=6.0) で、電気伝導率が低く (x=125 μS/cm)、地下水位が中程度に高い (x= 8.7 インチ (22 cm) の深さ) 湿原で最もよく見られました。イタリアの高山湿原の研究では、リブドボグモスは、関連する非維管束植物種および維管束植物種と比較して、湿原 pH とミネラル含有量が中程度で、貧弱な湿原と豊かな湿原の両方に見られました。関連するコケはすべて、リブドボグモスよりも pH とミネラルの許容範囲が狭かったです。Gignac は、ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州のリブドボグモスの生息地に関する情報を提供しており、これには pH の範囲、電気伝導率、地下水位に対する相対的な深さ、および相対的な上層植被率が含まれます。

野外観察と室内実験から、リブドボグモスは耐性が広く、主要栄養素の濃度に対して比較的鈍感である可能性があることが示唆されている。ノルウェーのスヴァールバル諸島では、リブドボグモスは、スピッツベルゲン島本島の沖合にある、ケワタガメ、キョクアジサシ、その他の渡り鳥が巣を作る小さな「鳥島」に生育している。鳥島の窒素レベルは非常に高い。しかし、スピッツベルゲン島では、リブドボグモスは乾燥した丘と湿った丘の端に生育しており、どちらも窒素レベルは低いが、リブドボグモスに好ましい水分レベルを提供していると考えられる。室内実験では、窒素肥料は当初リブドボグモスの成長速度を遅らせたが、125日後、窒素の有無にかかわらずリブドボグモスの成長速度は同様であった。リンを添加してもリブドボグモスの成長には影響がなかった。

リブドボグモスは、ブリティッシュコロンビア州の窒素中土壌の指標種として記載されています。

リブドボグモスが生育するツンドラとタイガ地域は、一般的に平坦または緩やかな傾斜ですが、局所的な起伏によって排水パターンが形成され、多くの場合、独特の苔群落が形成されます。地形、岩盤の構成、集水域の水文学、流域の水深測量などのサイトの地質は、湿地の排水に影響を及ぼし、開水面から湿原への移行速度を部分的に制御します。リブドボグモスは、隣接する低地よりも早く乾燥する傾向がある丘でよく見られます。ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州では、リブドボグモスは、ミズゴケ泥炭地に囲まれた丘の頂上を主に占めることがよくあります。リブドボグモスは一般に丘の頂上で最も広く覆われますが、低地では芝生やひも状のものを形成することもあります。ラブラドールでは、房状のガマとマウンテンフライスイカズラ/リブドボグモスの共生が、固められた泥炭の低い列と高くなった泥炭地で発生します。低い列は地下水面より 38 ～ 76 インチ (15 ～ 30 cm) 上にあり、浸食パターンはありません。

ユーコン準州のクルアニ国立公園では、水はけの悪い東側および北側の斜面に、トウヒとリブドボグモスの森の群落が広がっています。

リブドボグモスの標高耐性に関する報告はほとんどありません。リブドボグモスは、アルバータ州中西部では 1,600 ～ 5,700 フィート (500 ～ 1,750 メートル)、インディアナ州コシューコ郡では 827 フィート (252 メートル) で報告されています。ワシントン州とブリティッシュコロンビア州のノースカスケード山脈の亜高山帯と高山帯のコミュニティでは、リブドボグモスは、年間の大半は雪が降らない高標高 (> 7,380 フィート (2,250 メートル)) の場所に生息しています。

リブドボグモスは、寒冷な中温気候、海洋性気候、大陸性気候、または冷湿潤気候の北極、亜北極、亜寒帯、亜寒帯に生息します。亜寒帯よりも北極、亜北極、亜寒帯でよく見られます。アルバータ州のマッケンジー川流域の泥炭地におけるコケ類の調査では、リブドボグモスが最もよく生育するのは、年間気温が 20 ～ 32 °F (-4 ～ 0 °C) の地域であることがわかりました。内陸の北極、亜北極、亜寒帯では、気候は西部で強く大陸性気候で、東部に行くほど湿潤になります。大陸性気候から湿潤気候への気候の変化は、一般にハドソン湾とスペリオル湖の近くで発生します。ブリティッシュコロンビア州、アルバータ州、マニトバ州にまたがるコケの生息地の調査では、リブドボグモスは大陸性気候の指標種であり、調査した大陸性泥炭地すべてに共通する唯一のコケでした。ブリティッシュコロンビア州の沿岸部からアルバータ州中部にかけての場所で、リブドボグモスは亜大陸の場所（沿岸気候と大陸性気候の中間）で最も一般的でした。リブドボグモスは、コケの生息地のニッチの広さをランク付けする勾配では中間でした。評価された気候要因には、生育期間の長さ、生育期間中の降水量、気温、乾燥度が含まれます。羽毛状苔（Hylocomiaceae）とミズゴケは、一般にリブドボグモスよりも広いニッチを持ち、多くの場所で優占していました。リブドボグモスがアメリカ本土48州の寒冷な場所以外でまれであることは、リブドボグモスが長期間の温暖な気候に耐えられないことを示唆しています。ブリティッシュコロンビア州クイーンシャーロット島の地熱草原では、近くの温泉によって土壌温度が 86 °F (30 °C) 以上に上昇した場所にはリブドボグモスは見られませんでした。

リブドボグモスが野生動物や家畜に直接的な利益をもたらすことはほとんど知られていない。一般にコケは維管束植物に比べて炭水化物、タンパク質、脂肪分が少なく、動物がコケを食べることはめったにない。カリブーは他の餌がほとんどない場合にコケを食べることがある。隠れ場所を求める野生動物は、リブドボグモスやその他の低い植物が繁茂する開けた場所を避けると思われる。アルバータ州のウッドバッファロー国立公園では、航空写真により、リブドボグモス、ボグラブラドールティー、および/またはベブヤナギが繁茂する場所が、アメリカシロヅルの非営巣生息地の指標であることが確認された。

バージニア州マウンテン・レイク生物学研究所のアメリカコマドリは、巣の材料として溝付き沼苔を使用していました。

北部の湿原は、虫、甲殻類、クモ類、昆虫、特に蚊、ユスリカ、その他のハエなど、さまざまな無脊椎動物の生息地となっています。

リブドボグモスの芝生の塊は、乱れた場所に移植することができます。ミネソタ州では、古い泥炭鉱山の修復プロジェクトで使用される苔の塊は、春に地面が解ける前に近くの採掘されていない場所から収穫されます。リブドボグモスは修復にはあまり使用されませんが、修復プロジェクトに貴重な追加となる可能性があります。フートは、ユーコン準州のアラスカハイウェイ沿いのリブドボグモス群落を「高い場所感受性」があり、侵食の可能性が中程度であると分類しました。^[7]アラスカパイプラインのクロトウヒ/リブドボグモス群落は、侵食と乱れに対して「敏感から非常に敏感」と評価されています。

• Fryer, Janet L. Aulacomnium palustre。火災影響情報システム。米国森林局、ロッキー山脈研究ステーション、火災科学研究所 (2008)。2008 年 6 月 29 日にアクセス。この記事には、パブリック ドメインであるこのソースからのテキストが組み込まれています。