ティトニアン

地質学的時間スケールでは、ティトニアン期は後期ジュラ紀の最新期であり、上部ジュラ紀の最上部の段階である。149.2 ±0.7 Maから145.0 ±4 Ma（百万年前）までの期間にわたる。その前にはキンメリッジアン期があり、その後にはベリアス期（白亜紀の一部）が続く。^[2]

ティトニアン期は、1865年にドイツの地層学者アルベルト・オッペルによって科学文献に紹介されました。ティトニアン期という名前は、ギリシャ神話に由来しているため、地質学上の段階名としては珍しいものです。ティトノスはトロイのラオメドンの息子で、ギリシャの暁の女神エオスと恋に落ちました。アルベルト・オッペルがこの地層の段階に彼の名前を選んだのは、ティトニアン期が白亜紀の夜明けと密接に関係しているからです。^[3]

ティトニアン期の基底部は、 Hybonoticeras hybonotumのアンモナイト 生物帯の基底部にあります。ティトニアン期の基底部に関するグローバル参照プロファイル ( GSSP またはゴールデンスパイク) は、2009 年時点ではまだ確立されていませんでした。

ティトニアン期（ベリアス期と白亜紀の基盤）の頂点は、アルピナ亜帯の基盤に Calpionella alpina種の小さな球状のカルピオネリッド類が初めて出現したことで特徴づけられる。

ティトニアン期は、下部/前期、中期、上部/後期のサブステージまたはサブエイジに細分されることが多い。後期ティトニアン期は、イギリスの地層学におけるポートランド期と同時期である。

ティトニアン期には、上から下まで、 テチス領域に 7 つのアンモナイト生物圏が含まれます。

• デュランギテスの地帯
• ミクラカントセラス ミクランツムのゾーン
• ミクラカントセラス ポンティまたはブルカードティセラス ペローニのゾーン
• Semiformiceras fallauxiのゾーン
• セミフォルミセラスセミフォルメのゾーン
• セミフォルミセラス ダルウィニのゾーン
• Hybonoticeras hybonotumのゾーン

ティトニアン期にテチス海で形成された堆積岩には、例えば頭足動物の化石化した遺骸を保存している石灰岩が含まれる。化石（特に始祖鳥）で知られる南ドイツのゾルンホーフェン石灰岩は、ティトニアン期のものである。

ティトニアン期後期には絶滅イベントが発生した。^{[4] [5]}これはティトニアン絶滅、^{[6] [7] [8]} ジュラ紀-白亜紀（J-K）絶滅、^{[4] [5] [9]}またはジュラ紀末絶滅と呼ばれている。^{[10] [11]このイベントは、ほとんどの基準で}カンブリア紀以来の最大の絶滅のトップ10には入らず、かなり小規模で選択的であった。それでも、ジュラ紀前期のトアルシアン海洋無酸素イベント（TOAE）と並んで、ジュラ紀最大の絶滅の1つであった。^{[7] [12]}

ティトニアン絶滅については、あまり詳しく研究されていないが、通常は大規模な海洋後退（海面低下）による生息地の喪失に起因するとされている。 ^[6]ジュラ紀と白亜紀の境界を越えてヨーロッパで海洋後退があったことを示す十分な証拠があり、これが絶滅の局所的な性質を説明できるかもしれない。^{[13] [8] [11]}一方、ジュラ紀と白亜紀の海面と陸生生物の多様性との相関関係については明確なコンセンサスがない。一部の著者は根本的な相関関係（いわゆる「共通原因仮説」）を支持しているが、^[11]他の著者は強く疑問を呈している。^[14]海面低下は、おそらくティトニアン気候に関連しており、その気候は、その前のキンメリッジアン段階よりもかなり寒く乾燥していた。ヨーロッパのテチス海などの北部のサンゴ礁生態系は、この時期の地球規模の寒冷化に特に脆弱であったと思われる。^[5]

ジュラ紀と白亜紀の境界部分は、炭素同位体異常と正確に関連しているものはほとんどありません。^{[12] [15]}北極のいくつかの露頭は、ティトニアン中期に中程度の（最大5 ‰）負の有機δ13Cエクスカーションを示しています。このエクスカーションは、ヴォルギアン同位体炭素エクスカーション（VOICE）と呼ばれることもあり、火山活動の結果である可能性があります。 ^{[16]ティトニアン段階では、}北太平洋の巨大な火山台地であるシャツキー海膨が形成されました。後期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて、ゴンドワナ大陸の縁に沿って多数の火山堆積物が見つかりました。ゴンドワナ大陸は小さな大陸に分裂し始めていました。^[5]

3つの大きな衝突クレーターは暫定的にティトニアン期に形成されたとされている。モロクウェング衝突構造（南アフリカ、直径80km以上）、ミョルニルクレーター（バレンツ海、直径40km）、ゴセスブラフクレーター（オーストラリア、直径22km）である。これらの衝突は局所的な壊滅を引き起こしたが、地球全体の生態系への影響は最小限であったと思われる。後期ジュラ紀の火山活動や地球外からの衝突のほとんどはゴンドワナ大陸周辺に集中しており、ローラシアの生態系が中心となった絶滅イベントとは対照的である。^[5]

この推定上の絶滅は、サンプリングの偏りによるものだと示唆されている。後期ジュラ紀には、例外的に多様で保存状態の良い化石層である海洋ラガーシュテッテンが詰まっている。生のデータだけを見ると、最前期白亜紀の海洋ラガーシュテッテンが欠如しているということは、多様性の喪失のように見えるかもしれない。 ^{[17] [18]}サンプリングの偏りは、化石の豊富さにおいて同様の断絶がある陸上環境での見かけ上の絶滅も説明できるかもしれない。これは、後期ジュラ紀には豊富だが最前期白亜紀には稀な竜脚類を含む堆積物で最も明白である。^[18]ティトニアン絶滅に関連するほとんどの研究は、多様性の喪失や絶滅率を推定する際に、サンプリングの偏りを打ち消そうとしている。^{[14] [5]}サンプリング方法や分類群によっては、サンプリングバイアスを考慮した後でもティトニアン絶滅が明らかになる可能性がある。^{[5] [19]}

1986年、ジャック・セプコスキは、後期ティトニアン絶滅は三畳紀末から白亜紀末までの最大の絶滅イベントであると主張した。彼は、ティトニアン期に属の37%が絶滅したと推定した。^[20] ベントン（1995）は、より低い推定値を示し、ティトニアン期に属の5.6～13.3%が絶滅したとした。割合による絶滅は、大陸属（5.8～17.6%）の方が海洋属（5.1～6.1%）よりも高かった。^[21]セプコスキ（1996）は、複数期間の海洋属（ティトニアン期以前に発生したもの）の約18%がティトニアン期に絶滅したと推定した。^[7]セプコスキの属大要の最新版に基づいて、バンバッハ（2006）は、ティトニアン後期に20％の属が絶滅したという同様の推定値を発見した。^[22]

ヨーロッパの二枚貝の多様性は、ジャンムー・カシミール州境を越えて著しく減少している。[ ^{23] [6] [24] [5]}しかし、アンデス山脈とシベリアの二枚貝の化石には生態系の入れ替わりがほとんど見られないため、二枚貝の絶滅はテチス海に限定されていた可能性がある。ジュラ紀のアンモナイト種のうち白亜紀まで生き残ったのはほんの一部だが、実際にはティトニアン後期の絶滅率は隣接する期間に比べて低かった。^{[6] [8]}腹足類、腕足動物、放散虫、甲殻類、イシサンゴ では、中程度の多様性の低下が推定または観察されている。これは、ジュラ紀のサンゴ礁が白亜紀の半魚類礁に置き換わったことに関係している可能性がある。^[5]サンゴ礁の衰退は、オックスフォード期からヴァランギニアン期にかけての緩やかなプロセスであった可能性が高い。^[25]

海洋条鰭類（条鰭綱魚類）は、ティトニアン-ベリアシアン境界を越えて絶滅率が上昇している。ほとんどの損失は、白亜紀前期の大幅な多様化によってすぐに相殺された。サメ、エイ、淡水魚は絶滅の影響をほとんど受けなかった。^[26]

海生爬虫類はティトニアン絶滅の影響を強く受けた。^{[27] [4]} ジュラ紀のウミガメ類の中で最も顕著なタラソケリディアン類は絶滅の危機に瀕した。^{[5]白亜紀からはタラソケリディアン類の化石（イングランドの}パーベック層群から発見された不確定な頭骨）が1つだけ知られている。^[28]プレシオサウルス類では、プリオサウルス科とクリプトクリディア科のわずか数種が生き残り、これらも白亜紀前期に絶滅した。逆に、ティトニアン絶滅は、ゼノプサリア類のプレシオサウルス類、すなわちエラスモサウルス類とレプトクレディアン類の白亜紀の多様化イベントの引き金となった。^[4]この海洋爬虫類の入れ替わりは、サンゴ礁や海洋魚類の入れ替わりの結果である可能性があり、専門種よりも一般捕食者に利益をもたらしたと考えられます。^[5]

魚竜と海生のテレオ サウルス上科ワニ形類はジャンボ川とカシ川の境界を越えて衰退し、後者は絶滅したと長い間考えられてきた。 ^{[27] [29] [30]}最近の発見は、魚竜の多様性は白亜紀前期には安定していたか、あるいは増加さえしていたことを示唆している。^{[10] [4] [5]}白亜紀前期の魚竜の化石は非常に稀であるため、この仮説は依然として議論の余地がある。^[11]ヨーロッパのテレオサウルス上科は確かに完全に絶滅したが、^[31]テレオサウルス上科は全体として世界の他の地域で白亜紀前期まで生き残った。^{[32] [33] [34]海生のワニ形のもう1つの主要なグループである} メトリオリンクス上科は、ティトニアン絶滅による大きな影響を受けなかった。^[31]

陸上では、多くの^{[35] [36] [11] [5] [19]}（すべてではない）^{[18] [37]}推定によれば、竜脚類恐竜の多様性は大幅に減少した。ディプロドクス科、基底的マクロナリア類、マメンチサウルス科が絶滅の矢面に立たされたが、^[5]各グループの少数の種は白亜紀前期まで生き残った。^{[38] [39] [40]}対照的に、レッバキサウルス科とソムフォスポンディルス科は白亜紀に多様化する機会を捉えた。^[5]トゥリアサウルス類も絶滅を生き延び、白亜紀前期には北アメリカにまで生息範囲を広げた。^[9]獣脚類の多様性はジュラ紀後期全体を通じて減少し、メガロサウルス科などの中型捕食動物が最も大きな打撃を受けた。^{[11] [5]}鳥盤類（特にステゴサウルス類）の多様性はJ-K境界を越えてわずかに減少した。獣脚類と鳥盤類の絶滅は竜脚類に比べて顕著ではなかった。^{[36] [11]}

プテロダクティル上科以外の翼竜類のほとんどは、ジュラ紀末までに絶滅した。^[11]白亜紀最古の遺跡で翼竜の化石が保存されていることはほとんど知られていないため、プテロダクティル上科以外の絶滅の正確な時期は非常に不確かである。^[17]沿岸性および淡水性のワニ形類は、白亜紀に陸上に適応した後生類が大幅に多様化するのの前に、JK境界を越えて高い絶滅率を経験した。^{[29] [30] [5]}沿岸性および淡水性のカメの多様性も、少なくともヨーロッパでは減少した。^{[11] [30]}多くの四肢動物のグループは、JK境界を越えて強い（ただし緩やかである）生態学的ターンオーバーを経験した。これらのグループには、リサンフビ類、鱗竜類、コリストデレス類、哺乳類形類が含まれる。^[11]

• Gradstein, FM; Ogg, JG & Smith, AG ; (2004): A Geologic Time Scale 2004、ケンブリッジ大学出版局。
• オッペル, カリフォルニア州; 1865 : Die Tithonische Etage、Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft、1865: pp 535–558。 (ドイツ語で)

• GeoWhen データベース - Tithonian
• ジュラ紀-白亜紀のタイムスケール、ICS 地層情報小委員会のウェブサイト
• ノルウェーの海洋地質学および地層学の記録ネットワークのウェブサイトにある上部ジュラ紀の地層図