高山植物

高山植物は、標高が高く、森林限界を超える高山気候で育つ植物です。これらの高山ツンドラには、さまざまな植物種や分類群が植物群落として生育しています。^[1]これらには、多年生草本、スゲ、雑草、クッションプラント、コケ、地衣類が含まれます。^{[2]高山植物は、低温、乾燥、紫外線、風、干ばつ、栄養の乏しい土壌、短い生育期間など}、高山環境の厳しい条件に適応しています。

高山植物の中には薬用植物として利用されるものもあります。

高山植物はツンドラに生息します。ツンドラとは、樹木が存在しない自然地域またはバイオームの一種です。高山ツンドラは世界中の山岳地帯に生息しています。樹木限界線より下では亜高山帯の森林に変化します。森林ツンドラ移行帯に発生する発育不良の森林はクルムホルツとして知られています。標高が上がると、夏でも雪と氷が残る雪線で終わります。この雪線はニーバルゾーンとしても知られています。

高山植物は標高の高い場所に限ったものではありません。しかし、標高の高い地域では、高緯度で生育する植物とは異なる生態系を持っています。^[3]最も大きな違いの 1 つは、人為的な撹乱、乾燥した気候、自然に欠如した森林限界などの要因により、熱帯高山地域の下限を定義するのが難しいことです。^[4]熱帯と北極高山の生態系のもう 1 つの大きな違いは、温度差です。熱帯では毎日夏と冬のサイクルがありますが、高緯度では昼夜を問わず寒いままです。北半球の高山地域では、克服すべき主な要因は寒さです。凍結プロセスは、北極高山地域の土壌と植生に強い影響を及ぼします。^[5]熱帯高山地域もこれらの条件の影響を受けますが、めったに発生しません。北部の高山地域は広大な地域をカバーしているため、生態系を定義する特性を一般化することが困難な場合があります。^[6]高山の生態系における 1 つの要因は、地域の風です。風による剪定は北部の高山地域ではよく見られる光景です。風による剪定と並んで、植生マットの風食はアラスカ全域でよく見られる光景です。^[7]

長命の多年生草本は高山環境で最も一般的な植物で、そのほとんどが大きく発達した根や地下茎を持っています。^[8]これらの地下システムは冬の間炭水化物を蓄え、春に新芽の発達に使われます。^[8]ユキノシタのいくつかの種は根系が小さいですが、常緑です。^{[8]これらの植物の葉は炭水化物と}脂質の形でエネルギーを蓄えます。^[8]高山植物は生育期間の終わりに栄養休眠に入り、短くなる日長とともに多年草の芽を形成します。^[8]

実生の定着は非常に遅く、栄養繁殖よりも頻度が低い。^[8]多年生高山植物の成長の最初の年は、光合成産物のほとんどが安定した根系を確立するために使用されます。この根系は、乾燥を防ぎ、冬の間炭水化物を貯蔵するために使用されます。^[8]この年、植物は数枚の本葉を生成することがありますが、通常は子葉のみが生成されます。^[8]植物が十分に定着するには通常数年かかります。^[8]

高山植物は、場所に応じて300〜6,000メートル（1,000〜20,000フィート）の非常に高い標高に生息します。^{[8] [9]}たとえば、エベレストには標高6,480メートル（21,260フィート）で生育するコケがあります。^[9] Arenaria bryophyllaは世界で最も高い標高で開花する植物で、標高6,180メートル（20,280フィート）にも生息します。^[10]

高山植物は生き残るために、寒さ、乾燥、高レベルの紫外線、繁殖の難しさなど、標高の高い場所に適応しています。これらの条件は地形の傾斜と関連しており、最終的には植物の多様性と分布に影響を与えます。 ^[11] これは、傾斜が急であるほど土壌浸食が速くなり、植物の成長、種子の分布、種子の定着が妨げられるためです。さらに、地形の傾斜は、温度、日射、水分含有量、土壌の栄養含有量など、他の多くの非生物的要因に直接影響を及ぼします。

高山植物のほとんどは、生涯のある時点で低温の極端さに直面します。植物がこれらの極端さを生き延びる方法はいくつかあります。植物は、さまざまな形の季節的生物季節学、形態学、またはさまざまな成長形態の好みを利用して、低温への曝露を避けることができます。1つの方法は、植物の大部分を土中に隠し、花と葉だけが空気に触れるようにすることです。^[12]また、組織内の溶質の数を増やすことで、露出した組織の凍結を避けることもできます。これは凝固点降下として知られています。植物が凍結を避けるために使用するもう1つの、いくぶんか似た方法は、植物組織内での氷の結晶化を防ぐ過冷却です。これらの方法は、気温が中程度に低い場合にのみ十分です。高山地帯では、気温が十分に低いため、これらの方法では不十分です。^[13]植物がより永続的な解決策を必要とする場合、凍結耐性を開発することができます。植物は、水を細胞間空間に移動させることで、細胞を脱水することもできます。これにより、氷結晶が損傷を引き起こさない細胞の外側に氷が形成されます。これらすべての戦略で霜害を防ぐことができなかった場合、高山植物は損傷した器官を修復または交換する能力を持っていることがよくあります。損傷を防ぐことは難しいことが多いため、多くの高山植物は器官の交換に依存しています。^{[14]高山植物は、一般的に気温が高い地中深くに}分裂組織を配置することで、これを可能にしています。^[13]

光合成速度と呼吸速度は、生育期を通して一定ではありません。^[15]生育期の初めには、新芽の急速な成長により、新芽の純光合成速度は低く、呼吸速度は高くなります。^{[15]植物の}微気候の温度が上昇すると、十分な水がある限り純光合成速度が増加し、開花時にピークに達します。^[15]高山植物は、標高の低い場所や温暖な気候に適応した植物と比較して、より低い温度で光合成を開始し、最大の光合成速度に達することができます。^{[15]これは、}遺伝子型と環境要因の複合的な影響によるものです。^[15]

高山地帯では、水の利用可能性はしばしば変動します。コケ類や地衣類は乾燥に対する耐性が高く、それが高山地帯の生息地全体でそれらの豊富さに貢献しています。^[16]高等植物では、高地での組織の乾燥はまれです。それが起こるとすれば、それは通常、風圧が増加する露出した場所で育つ植物で起こります。高山植物は、深く根を張り、気孔制御を強化することで水分の損失を回避します。低地の植物は通常、午前中に気孔が最大に開きますが、高山植物は気温が最も高い正午に最大に開きます。高山の多肉植物は、水分の損失を避けるために CAM光合成を利用することがよくあります。

紫外線は標高とともに増加する傾向があるため、高山植物にとってストレス要因であると考えられることが多い。過去には、紫外線が高山植物の形態にどのような影響を与えるかを研究する試みが数多く行われてきた。しかし、植物の成長と発達が紫外線の影響を受けるかどうかは不明である。また、紫外線が遺伝的分化を促進し、成長阻害を引き起こす原因となっているかどうかも明らかではない。^[13]

高山植物は有性生殖と無性生殖の両方を行う。高山地帯、特に高緯度の高山地帯で生育期が短い地域では、有性生殖には限界がある。北アンデス山脈のように一年中生育期がある熱帯高山地帯では、植物は一年中開花できる。高山植物がいつ開花するかに関係なく、花粉媒介者は少ないことが多い。花粉媒介者の活動は標高が高くなるにつれて低下する。^[17]高山地帯で最も一般的な花粉媒介者はマルハナバチとハエである。^[17]植物はこれらの限界に対処するために、交互開花やクローン繁殖などのさまざまな戦略を利用している。

植物の中には、雪解けや土壌の解凍直後に開花するものもある。これらの早期開花植物は、必ず前シーズンに花を咲かせ、これを前形成と呼ぶ。この花原基は開花の1～3年前に作られるため、雪解け後に開花が遅れることがなく、適切な環境条件であれば種子形成に十分な時間がある。^{[8]その結果、前形成された}花序が霜害を受けるリスクがある。^[17]霜害を最小限に抑えるために、前形成された花は、密集した苞葉に囲まれていることが多く、苞葉は毛状突起で密に覆われている。これにより、花芽の内部を暖かく保つことができる。^[18]シーズンの早い時期に花粉媒介者が限られるため、早期に開花する植物は一般に繁殖成功率が低い。^[17]早期開花の利点の1つは、生産された種子が次の凍結前に成熟する可能性が高くなることである。また、異系交配率が高く、遺伝的多様性を高めるのに役立つ。^[17]開花の速度と時期は雪解けの時期、気温、日長に依存しますが、通常は雪解けの10〜20日後に発生します。^[8]アルパインスノーベルは、周囲の雪を熱で溶かすことができるほど代謝が活発な植物です。^[19]

高山植物の約半数は中期に開花します。開花のピーク時には、早咲き植物と遅咲き植物の利点とリスクが組み合わさります。中期植物の中には花序を先に形成するものもありますが、すべてがそうではありません。^[17]

晩生植物は、主な生育期が終わった後に開花します。種子の収量は多いですが、時間的制約により成熟速度が低下します。これらの植物は、自家受粉、無融合生殖、胎生受粉する傾向があります。^[17]

高山植物にとって、花や種子の生産への投資はコストがかかるため、クローン繁殖がよく使用されます。この戦略は標高が高くなるにつれてますます頻繁に使用され、隠花植物やイネ科植物で最も一般的です。^[17]一部の高山植物は、これを主な繁殖方法として使用しています。これらの植物では、有性生殖はまれであり、生殖出力に大きく貢献しません。そのような植物の例は、約2000年のクローン年齢を持つと推定されているCarex curvulaです。 ^[20]

定着した後は、毎年、通常土壌表面近くにある多年草から新しいシュートが急速に成長します。^[8]この成長は、土壌温度が0℃を超える雪解け後に発生します。^[8] Erythronium grandiflorumなどの一部の種は、多年草芽が土壌深部に埋まった球根にあるため、雪解け前に新しいシュートの成長を開始できます。 ^[8]新しい葉が雪から突き出ると、新しいシュートは熱再放射や呼吸熱から熱を放出し、周囲の雪を溶かします。^{[8]これにより、より多くの土壌が}太陽放射にさらされ、土壌が加熱され、新しい成長が加速します。^[8]

経済的に利用されている高山植物は数多くある。ヒマラヤでは、何百種もの植物が薬用や芳香剤として取引されている。これらの植物の年間取引額は数百万ドルに上ると推定されている。ネパールやインドの農村部の多くの世帯は、収入源として薬用高山植物の取引に依存している。 ^{[21] [22]}このため、これらの地域では持続可能な収穫と生態系の持続可能性を確保しながら、植物の保全に重点を置く必要性が高まっている。ネパールで収穫される種には、Neopicrorhiza scrophulariiflora、Nardostachys grandiflora、Aconitum spicatum、Dioscorea deltoidea、Aconitum heterophyllum、Rheum australe、Bergeniaなどがある。^{[22]インドのヒマラヤでは、} Dactylorhiza hatagirea、Picrorhiza kurrooa、Aconitum heterophyllum、Fritillaria roylei、Podophyllum hexandrumなどの高山薬用植物が、商業目的の過剰採取により深刻な圧力にさらされています。^[23]

• アルピナム（庭園）
• アルパインガーデン協会
• アルプスの植物

ウィキメディア・コモンズには、アルプスの植物に関連するメディアがあります。