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| カニクイザル | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | オナガザル科 |
| 属: | マカカ |
| 種： | M. ファシキュラリス
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| 二名法名 | |
| マカク属 ラッフルズ、1821年
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| カニクイザルの生息範囲 | |
| 同義語[2] | |
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カニクイザル（Macaca fascicularis ）は、オナガザルまたはカニクイザルとしても知られ、東南アジア原産のオナガザル科の霊長類です。共人種であるカニクイザルは、人間の居住地の近くや二次林で繁栄しています。カニクイザルは、賢く順応性があるという文化的認識から、神聖な動物であること、害虫や害獣と見なされること、現代の生物医学研究の資源になることまで、人間によって割り当てられた属性と役割を発達させてきました。彼らは、森林、川、海の端、人間の居住地の端に生息し、おそらく急速に絶滅の危機に瀕している、瀬戸際の種として説明されてきました。[1]
カニクイザルは雑食性で果実食性である。10 ～85頭の母系集団で生活し、集団はメスが群れをなし、オスは思春期に生まれた集団から移動する。カニクイザルは日常の餌探しに石器を使うことが知られている唯一の旧世界ザルであり、観光地によっては強盗や物々交換を行うこともある。
カニクイザルは、最も取引されている霊長類であり、最も駆除されている霊長類であり、最も迫害されている霊長類であり、科学研究に最もよく使われる種でもあります。これらの脅威により、カニクイザルは2022年にIUCNレッドリストで絶滅危惧種として記載されました。 [1]
語源
マカカはポルトガル語の「マカコ」に由来し、これは中央アフリカの言語であるイビンダ語の「マカク」に由来している（「カク」はイビンダ語で「猿」を意味する）。[3] [4]種小名の「ファシキュラリス」はラテン語で「小さな帯」または「縞」を意味する。 1821年にこの動物に学名を与えたトーマス・ラッフルズ卿は、この言葉の使用によって何を意味していたのか明確に述べなかった。[5]
インドネシアとマレーシアでは、カニクイザルと他のマカク属の種は総称してケラと呼ばれています。[1] [5]
カニクイザルにはいくつかの俗称がある。尾が体と頭を合わせた長さであることから、尾が長いことからカニクイザルと呼ばれることが多い。[6] [1]カニクイザルという名前は、海岸でカニを漁っている姿に由来している。[7]研究室でよく使われるM. fascicularisの別の俗称は、ギリシャ語の「犬の乳搾り」を意味するKynamolgoiに由来するカニクイザルである。 [8] [9]また、ビザンツのアリストパネスによると、カニクイザルは、狩りに犬を使っていた長髪と立派なあごひげを持つ人種を指すとも言われており、アリストパネスは、カニクイザルが雌犬の乳を搾っていたと主張して、ギリシア語のκύων, cyon「犬」（属名cyno-s）と動詞ἀμέλγειν , amelgein「搾る」（形容詞amolg-os ）からカニクイザルという語の語源を導き出したようです。[10]
認識と用語
カニクイザルは、賢い、有害、搾取される、神聖、害獣、侵略的など、さまざまな意味で理解され、認識されています。[11]
2000年、カニクイザルは最も侵略的な100種のリストに掲載されました。[12]例えば、モーリシャスでは侵略的外来種（IAS）とみなされており、記事では、オナガザルが侵入植物の種子を拡散し、[13]モーリシャスオオコウモリなどの在来種と競合し、[14]在来の絶滅危惧種に有害な影響を与えていると主張しています。[15]数人の著者は、現在の証拠はサルによる鳥類の捕食が過大評価されている可能性があることを示していると指摘しました。[16] [17] [18]これらの非難に対処し、カニクイザルは原生林を好まないため、モーリシャスのマカクが在来林破壊の主な原因であった可能性は低いと指摘しています。鳥類絶滅の主な要因は、人間による生息地の破壊です。サスマンとタッターソールは、猿とネズミがプランテーションを破壊したため、オランダ人が1710年から1712年に島を放棄したことに言及し、当時は人口が少なく、カニクイザルには利用できる原生林が十分にあったにもかかわらず、プランテーションを襲撃する危険を冒したと指摘している。彼らは、モーリシャスのザルが鳥の卵を捕食し、外来植物の種子をまき散らすことを否定していないが、モーリシャスにおける種の主要な損失は、人間によって引き起こされた生息地の損失によるものであり、ザルが繁栄しているのは、二次林と乱された生息地を好むためである。[18]これは、カニクイザルが「在来」生物多様性に侵入し破壊しているという認識が、生物医学研究での使用を正当化するために使用されているため、重要である。[19] [20] [21]認識と、他の生物をどのように分類するかを認識することが重要です。なぜなら、例えば、「害虫」や「侵略的」というレッテルは、「属さない」ものを殺すことの正当化と道徳的な安心感を与えるからです。これらの命は正当ではなく、殺されるべきではなく、悲しむに値しないむき出しの命と見なされます。[22] [23] [24]
「雑草」と「非雑草」の種は、その種が人間の居住地の近くで繁栄する能力に基づいて区別されます。このラベルは、カニクイザルを軽蔑するために意図的に提案されたわけではありませんが、この用語は、害虫や侵入種と同様に、人々がこの種を認識する方法に影響を与え、否定的な認識を引き起こす可能性があります。[25] [26]
分類
これまでMacaca fascicularisには10の亜種が存在したが、フィリピンオナガザル（Mf philippinensis ）は論争の的となっており、 Mf fascicularisに含まれる個体とともにIUCNレッドリストの評価から暫定的に除外されている。[26]
- Mf fascicularis、エナガザル – インドネシア、マレーシア、フィリピン、タイ、カンボジア、シンガポール、ベトナム
- Mf aurea、ビルマオナガザル – ミャンマー、ラオス、タイ西部および南部、ミャンマー国境付近
- Mf antriceps、クロカンカニクイザル – タイ、クラムヤイ島
- Mf condorensis、コンソンカニクイザル – コンソン島、ホンバ島、ベトナム
- Mf karimondjiwae、カリムンジャワ エナガザル– インドネシア、カリムンジャワ諸島
- Mf umbrosa、ニコバルカニクイザル– ニコバル諸島、インド
- Mf fusca、シムルエナガザル – シムル島、インドネシア
- Mf lasiae、ラシアエナガザル – インドネシア、ラシア島
- Mf tua、マラトゥアオナガザル – インドネシア、マラトゥア島[2] [26]
Mf fascicularis が最も広い分布範囲を持ち、次いでMf aureaである。他の7つの亜種は小さな島々に隔離されている。Mf antriceps、Mf condorensis、Mf karimondjiwae はすべて小さな浅瀬の縁島に生息し、Mf umbrosa、Mf fusca、Mf lasiae、Mf tua はすべて深海の縁島に生息している。[27]
進化
マカク属は約700万年前に北東アフリカで生まれ、550万年前までにアジア大陸の大半に広がり、[28] [29] 4つのグループ（sylvanus、sinica、silenus、fascicularis）に細分化されました。マカク属の最も古い分岐は、 silenusグループの祖先と、後にsilenus以外の種が進化したfascicularisに似た祖先との間で、約450万年前に起こったと考えられます。fascicularisグループの種（m. fascicularis、m. mulatta、m. fuscataを含む）は、250万年前に生息していた共通の祖先を共有しています。M. fascicularisはfascicularis系統群の中で最も原始的な（祖先的な）分類群であると示唆されており、そのためM. mulattaは100万年前頃にインドネシアの故郷から本土に到達したfascicularisに似た祖先から進化したと主張されている。[28] [29]
系統解析により、fascicularisグループは、約386 万年前に 2 つの親系統 (proto- sinicaと proto- silenus ) が最初に分離した直後の、約 345 万～ 356 万年前のsinicaグループとsilenusグループ間の古代の雑種化から生じたという証拠が見つかりました。この分岐とその後の雑種化は、更新世初期の急速な氷河期とユースタティック変動の間に起こりました。つまり、海面の上昇が proto- sinicaと proto- silenusの最初の分離を招き、その後の海面の低下が雑種化に必要な二次的な接触を促進したと考えられます。[29]
既知の化石によると、カニクイザルは少なくとも更新世初期、約100万年前からスンダ棚に生息していた。カニクイザルは、4,000～5,000年前に人間によってティモール島とフローレス島（どちらもウォレス線の東側）に持ち込まれた可能性が高い。[2]カニクイザルはウォレス線の両側に生息する唯一の種である。[27]
カニクイザルの進化と分散の可能性のある段階として次のようなものが提案されている: [2]
- ステージ 1: 100 万年以上前、カニ食はスンダ棚地域に分散しました。カニクイザルの最も古い化石記録はジャワ島で発見されました (このコレクションには H. erectus とリーフモンキーの種が含まれていました)。彼らはおそらく、氷河の前進と海面低下の時期に陸路でジャワ島に到達しました。
- ステージ 2: 約 16 万年前、大きく分化した深海周縁島集団の祖先が分散し、孤立しました。これには、Mf umbrosa、Mf fusca、Mf tuaが含まれます[fooden にはMf philippinensisが含まれますが、その亜種の地位は現在議論中です]。これらの亜種の祖先は、海面が現在よりも低かった最後から 2 番目の氷期極大期に深海生息地に到達したと考えられています。これらの集団は、約 12 万年前の間氷期に孤立しました。
- ステージ 3: 18,000 年以上前、インドシナ半島とクラ地峡北部の集団の祖先の分化が起こりました。これらの亜種には、Mf aureaとMf fascicularis が含まれます。これら 2 つの亜種は、最終氷期極大期の前に分化しました。
- ステージ 4: 18,000 年前、弱く分化した深海周縁島集団の祖先の分散と分離が起こりました ( M. f. fascicularis )
- ステージ 5: 18,000 年未満前に、浅瀬の周縁島集団とペニダ島およびロンボク島 (深海) の集団の祖先が分離されました。これらの亜種には、Mf karimondjawae、Mf atriceps、Mf condorensis、Mf fascicularisが含まれます。
- ステージ 6: 4,500 年前、東小スンダ列島 (深海) の集団の祖先の分散と隔離が発生しました ( Mf fascicularis )。
特徴
カニクイザルは性的二形性があり、オスの体重は4.7～8.3kg、メスの体重は2.5～5.7kgである。成体のオスの体高は412～648mm、成体のメスは385～505mmである。[2] [6]尾は頭と体を合わせた長さである。[1]背側の毛皮は一般に灰色がかったまたは茶色がかっており、下腹部は白く、頭頂部と顔の周囲には黒と白のハイライトがある。顔の皮膚は茶色からピンクがかっているが、まぶたは白である。成体は通常、鼻先と目の周囲を除いて顔とその周囲に髭が生えている。年老いたメスは髭が最も濃く、オスはよりひげのようである。[2] [1]島嶼部の亜種は毛皮が黒く、島が大きいようで、本土の亜種はより明るい色をしている。[27]
遺伝学
| NCBIゲノムID | 776 |
|---|---|
| 倍数性 | 二倍体 |
| ゲノムサイズ | 2,946.84 メガバイト |
| 染色体の数 | 21組 |
ハイブリッド
分布域の北部では、カニクイザルはアカゲザル（M. mulatta ）と交雑する。また、ミナミブタオザル（M. nemestrina ）とも交雑することが知られている。亜種間でも雑種が発生する。[1]アカゲザルとカニクイザルは、分布域が重なる接触地帯内で交雑する。接触地帯は北緯15度から20度の間と考えられており、タイ、ミャンマー、ラオス、ベトナムが含まれる。彼らの子孫は繁殖力があり、交配を続けるため、幅広い混合比率が生じる。アカゲザルからカニクイザルへの遺伝子移入はインドシナ半島やクラ地峡を越えて広がっているが、カニクイザルからアカゲザルへの遺伝子移入はより制限されている。アカゲザルとカニクイザルの集団間では、アカゲザルに偏った、またオスに偏った遺伝子流動があるようで、それがこの2種の遺伝的混合の程度の違いにつながっている。[30]
分布と生息地
カニクイザルの生息域は、マレー半島やシンガポール、東南アジアの海上諸島であるスマトラ島、ジャワ島、ボルネオ島、沖合の島々、フィリピン諸島、ベンガル湾のニコバル諸島に至る、東南アジア本土のほとんどに及んでいる。この霊長類は、小スンダ列島全体で発見されており、ウォレスラインを破る陸生哺乳類の珍しい例である。[31]カニクイザルは、原生低地熱帯雨林、乱れた二次熱帯雨林、灌木地、ニッパヤシやマングローブの河川沿いや海岸沿いの森林など、さまざまな生息地に生息している。また、人間の居住地にも容易に適応し、一部のヒンズー教寺院や小島では神聖なものとされているが、[32]農場や村の周りでは害獣とされている。通常、乱れた生息地や森林の周辺を好む。
他の地域の紹介
人間はカニクイザルを少なくとも5つの島、モーリシャス島、西パプア島、ンゲウル島、ジャワ島近くのティンジル島、スラウェシ島沖のカバエナ島、そして香港の九龍ヒルズに運びました。[2] [27]
モーリシャスには先住民はいなかった。フェニキア人、スワヒリ人、アラブ商人による初期のモーリシャス探検が示唆されているが、島に人間が存在したという確かな証拠があるのは16世紀初頭になってからであり、ポルトガル人がリフレッシュ拠点として利用していた。オランダ人は1598年に島に到達し、1638年から1658年にかけて恒久的な入植を試みた後、島を放棄した。1664年から1710年にかけて再び移住したが、サルやネズミがプランテーションを破壊したこともあり、再び島を放棄した。[33] [16] [17] [19]カニクイザルは1500年代後半から1600年代前半にポルトガル人かオランダ人によってモーリシャスに持ち込まれた。この創始者集団はおそらくジャワ島から来たものだが、混血説もある。[19] [16] [34] 1980年代半ばから1990年代半ばにかけて、モーリシャスのカニクイザルの個体数は35,000から40,000と推定されました。現在の個体数は不明ですが、推定では8,000ほどに減少している可能性があります。[17]この個体数の大幅な減少は、モーリシャスのマカク繁殖産業の急成長と相関している可能性があります。カニクイザルは侵略的で破壊的であると考えられているため、生物医学研究での使用が正当化されます。[19] [21]モーリシャスでは、マカクは神聖なもの、観光の源、ペット、害虫、食料としても認識されています。[17]
カニクイザルは、20世紀初頭のドイツ統治時代に、ニゲオール島に初めて現れました。個体数は800頭から400頭の間で変動しています。駆除活動により個体数は減少しましたが、島は台風や第二次世界大戦の爆撃にも関わらず生き残りました。[27] 九龍ヒルズには、さまざまな種とその雑種の群れがおり、1910年代に放されました。アカゲザルとカニクイザルは交配して雑種になりました。チベットマカクも放されましたが、交配しませんでした。この場所は人気の観光スポットになっています。[27]雌に不妊症を引き起こす 免疫ワクチンである豚透明帯（PZP）は、現在香港で、潜在的な個体数制御への使用を調査するために試験されています。[31]
カニクイザルは西パプアに30年から100年ほど生息しているが、個体数は増加しておらず、60～70頭程度にとどまっている。[27] スラウェシ島のカバエナ島の個体数についてはほとんど分かっていない。これらのカニクイザルは独特の形態をしているようで、島に長期間生息していたことを示唆している可能性がある。[27]
1988年から1994年の間に、58匹のオスと462匹のメスを含む合計520匹のカニクイザルが、自然生息地繁殖施設の開設を目的としてティンジル島に放されました。[35] [36]これは研究用にサルを供給する持続可能な方法かもしれませんが、野生捕獲（W）ではなく飼育繁殖コード（F、C）を使用しているため、取引規制に関しては法的にグレーゾーンにあります。[37]
人口規模
カニクイザルは共人間的であり、人間からよく見えるため、その個体数は過大評価される傾向がある。[38] [1]研究者らは、少なくとも1986年以降、カニクイザルの個体数減少について警鐘を鳴らしている。[39]多くの研究者は、1980年から2006年の間にカニクイザルの個体数が40%減少したとしている。[38] [1]これは、1980年代から90年代の個体数が500万頭と推定されていることからきている。[2] [40] 2006年の個体数は300万頭と推定されている。300万頭という推定値がどのようにして得られたかは不明である。[41]
非侵襲的確率モデルを使用して最大個体群数を推定したところ、現在のカニクイザルの個体数は100万頭と推定され、これは個体数が継続的に減少していること、つまり35年間で80%減少していることを反映している。この研究では個体数を過大評価するモデルが使用されているため、実際の減少はおそらくさらに大きい。[42] カニクイザルの個体群生存率分析（PVA）では、個体群におけるメスの有無が短期および長期の生存率の鍵となることが明らかになった。メスを悪対象とするものは何でも個体群の生存率を脅かす可能性があり、例えば生物医学研究のための捕獲はメスをターゲットにしている。[43]
行動と生態
カニクイザルは適応力が非常に高く、人間の近くに生息し、環境の変化から恩恵を受けています。[1] [38]
グループの規模と構造
カニクイザルは10～85頭の母系群れで生活しているが、ほとんどの場合35～50頭の範囲である。[17] [44]群れの規模は大きく異なり、特に食料のない群れと食料のある群れでは大きく異なる。[42]大きな群れは二次林、サバンナ、棘のある低木林、都市の生息地、寺院に見られる。より小さな群れは原生林、湿地、マングローブ林に見られる。[17]群れは生息域全体で日中に小群れに分かれる。[2] [17] [44]群れの構成は複数のオスと複数のメスだが、メスがオスを上回り、性比は1:5～6から1:2の間で変化する。[16]群れはメスの親近性を示し、オスは思春期に生まれた群れから移動する。[17] [45]オスは7歳になる前に後期幼体または亜成体として生まれた群れを離れる。[2]平均して、群れ内の成体のメスと幼体はいとこレベルの血縁関係にあるが、成体のオスは血縁関係がない。メスの血縁関係が高いのは、メスの親近性のためであると予想される。[45]
社会組織
マカク属の社会集団では、メスの間で明確な優位性のヒエラルキーがあり、この順位はメスの生涯を通じて安定しており、母系の順位は数世代にわたって維持されることもある。[44]母系は興味深い集団力学を作り出し、例えば、オスは個体レベルではメスに対して優位であるが、近親のメスの集団はオスに対してある程度の優位性を持つことがある。[17]集団内の優位なオスは安定していないことが多く、オスはおそらく生涯に何度か群れを変える。優位なオスより下の順位も一貫しておらず安定していない。オスは優位性の移行に関しては洗練された意思決定を示す。[2] [17] [44]
グループ間の出会い
隣接する非補給部隊間の直接遭遇は比較的稀であり、相互回避を示唆している。[2]
種間行動
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カニクイザルとブタオザル、コロブス科の種、テングザル、テナガザル、オランウータンの間での交流が報告されている。[2] ドブネズミ、カニクイザル、シロモモヒメザルは寛容な採餌仲間を形成し、幼獣は一緒に遊んでいる。マレーシアではカニクイザルがラッフルズラングールの毛づくろいをしているのも観察されている。 [46]
対立
すべての種における集団生活は、他の集団メンバーの寛容さに依存している。カニクイザルでは、社会集団生活を成功させるには、衝突後の解決が必要である。通常、衝突が起こると、支配力の低い個体は上位の個体に負ける。衝突が起こった後、下位の個体は、衝突の勝者をより強く恐れる傾向がある。ある研究では、これは一緒に水を飲む能力に表れている。衝突後の観察では、支配的な個体が水を飲み始める時間と、従属的な個体が水を飲み始める時間の間にはずれがあることが示された。長期研究では、衝突が過去にさかのぼるにつれて、水を飲む時間の差が縮まることが明らかになっている。[47]
霊長類間の争いにおけるグルーミングと支援は、相互利他主義の行為であると考えられている。カニクイザルでは、3つの条件下で個体同士がグルーミングする機会が与えられる実験が行われた。それは、相手にグルーミングされた後、相手をグルーミングした後、そして事前にグルーミングを行わなかったときである。グルーミングが行われた後、グルーミングを受けた個体は、以前にその個体をグルーミングしたことのない個体よりも、グルーミングを行った個体を支援する可能性がはるかに高かった。[48]
カニクイザルは、示唆されている衝突後の行動の3つの形態のうち2つを示しています。飼育下および野生での調査の両方で、カニクイザルは和解、つまり以前の敵対者同士の親和的な交流と、方向転換、つまり第三者への攻撃的な行動を示しました。慰めはどの調査でも見られませんでした。[49] カニクイザルは、餌を探しているときに他の個体に近づくと、離れる傾向があります。[50]
紛争後の不安は、攻撃者として行動したカニクイザルで報告されている。グループ内での紛争の後、攻撃者は紛争前よりも高い頻度で体を掻くように見える。掻く行動は不安行動であると明確には言えないが、証拠はそうであることを示唆している。攻撃者の掻く行動は和解後に大幅に減少する。これは、紛争の性質ではなく和解が掻く行動の減少の原因であることを示唆している。これらの結果は直感に反しているように思えるが、攻撃者の不安は、相手との協力関係を台無しにするリスクに基づいているようだ。 [51]
親族間の利他主義と悪意
ある研究では、カニクイザルのグループに食物の所有権が与えられた。成体のメスは、受動的ではあるが優先的に、自分の子供が持っている食物を食べることを許した。若い個体が食物を所有しているとき、母親はそれを奪い、他の若い個体に比べて自分の子供に対して攻撃的な行動をとる割合が高かった。これらの観察結果は、母親の血縁者は平均して母親に近いため、近さが所有権の行動に影響を与えることを示唆している。食物以外の物体と、血縁者とそうでない所有者の2人を与えると、ライバルは血縁関係に関係なく年上の個体を攻撃対象として選ぶ。母親と若い個体の関係が所有権の社会的学習を促進するという仮説は残っているが、総合的な結果は、最も脅威の少ない個体に対する攻撃を明確に示している。[52]
ある研究で、11 匹のメスに餌を与えた。メスはその後、親族と非親族のどちらと餌を分け合うか選択することができた。親族利他主義仮説は、母親が自分の子供に優先的に餌を与えることを示唆している。しかし、11 匹のメスのうち 8 匹は親族と非親族を区別しなかった。残りの 3 匹は、実際には親族に餌を多く与えていた。結果は、親族選択ではなく、親族に優先的に餌を与える動機となったのは悪意であることを示唆している。これは、親族に餌が与えられる期間が、必要以上に長かったという観察によるものである。母親は餌の入手が困難になるため利益が減少し、非親族は餌を受け取れないためにコストが依然として大きい。これらの結果が正しければ、カニクイザルは動物界でユニークな存在であり、親族選択理論に従って行動するだけでなく、お互いに悪意を持って行動するように見える。[53]
再生
162～193日の妊娠期間の後、メスは一頭の幼児を出産する。出生時の幼児の体重は約320 g（11 oz）である。[54]幼児は黒い毛皮で生まれ、生後約3か月を過ぎると灰色または赤褐色（亜種による）に変わり始める。[6]この出生時の毛皮は幼児の状態を他の個体に示す可能性があり、他の群れの個体は幼児を丁寧に扱い、苦しんでいるときには急いで守りに駆けつける。移入してきたオスは出産間隔を短くするため、自分の子ではない幼児を殺すことがある。地位の高いメスは地位の低いメスの幼児を誘拐することがある。誘拐された幼児は、他のメスが通常は授乳していないため、死亡することもある。若い子どもは主に母親や親戚と一緒にいる。オスの若い個体は成長するにつれて、群れからより外れた存在になる。ここで彼らは一緒に遊び、生まれた群れを離れるときに役立つかもしれない重要な絆を形成する。パートナーと一緒に移住するオスは、単独で移住するオスよりも成功する。しかし若いメスは群れに留まり、生まれた母系に組み込まれる。[55]
オスのカニクイザルは交尾のチャンスを増やすためにメスの毛づくろいをする。メスは最近毛づくろいをしたオスと性行為を行う可能性が、していないオスとよりも高い。[56]
研究により、優位なオスは群れの他のオスよりも交尾が多いことがわかっています。[2] [57] DNA検査では、優位なオスが自然のカニクイザルの群れのほとんどの子孫を生んでいることが示されています。[2]メスの繁殖成功も優位性と関連しています。上位のメスは下位のメスよりも生涯を通じて多くの子孫を残します。上位のメスはより若い年齢で繁殖し、その子孫が生存する可能性が高くなります。[44]
ダイエット
カニクイザルは雑食性の果食動物で、果実、葉、花、新芽、根、無脊椎動物、小動物をさまざまな量で食べます。[7]米、サツマイモ、ココナッツ、バナナ、サトウキビなどの栽培作物を食べます。マカクはまた、ゴミの中の食べかすを食べることも報告されています。[27]野生のカニクイザルの個体群では、果物が食事の40％から80％以上を占めていますが、食料が豊富な個体群や非常に撹乱された環境の場合を除きます（Sussman et al. 2011）。[17]パダンテガルバリ島のマカクでは、食事の70％が食料です。[58]
カニクイザルは、種子を飲み込むことに対して特に耐性が低い。種子を消化できないにもかかわらず、同サイズの霊長類の多くは、最大25 mm（0.98インチ）の大きな種子を飲み込み、そのまま排泄する。一方、カニクイザルは、3～4 mm（0.12～0.16インチ）より大きい種子は吐き出す。種子を吐き出すというこの決断は適応的であると考えられている。エネルギーとして利用できない無駄でかさばる種子でサルの胃を満たすのを避けるためである。[59] また、種子を新しい場所に散布することで植物を助けることもできる。カニクイザルは、Durio graveolensやD. zibethinusなどのドリアンを食べ、後者の種にとって主要な種子散布者である。[60]
カニクイザルは、人間の資源を餌として生きる共人間になることができる。耕作地では、若い乾燥した稲、キャッサバの葉、ゴムの実、タロイモ、ココナッツ、マンゴーなどの作物を食べ、地元の農家に多大な損失をもたらすことが多い。村や町、都市では、ゴミ箱やゴミの山から食べ物を奪うことがよくある。[61]このような状況では、カニクイザルは人間を恐れなくなり、受動的にも攻撃的にも、人間から直接食べ物を奪うようになることがある。[62]
ツールの使用
カニクイザルは、日常の採餌に石器を使用することが知られている唯一の旧世界ザルである。[63]これは主にタイとミャンマーの海沿いの個体群で観察されている（Mf aurea亜種）。1887年の報告書では、ミャンマーの個体群における道具使用の観察について説明されている。100年以上経った2007年に、最初の報告書が出版された。[64]タイのカニクイザルが斧の形をした石を使って、岩牡蠣、剥がれた腹足類、二枚貝、泳ぎ回るカニを割っていることを説明している。また、タイでは、カニクイザルが放棄された農園で道具を使ってアブラヤシの実を割っているのが観察されており、アブラヤシの実割りが急速に広まっていることは、マカクが人為的変化を利用する能力があることを示しており、この行動が最近確立したことは、マカクが文化的傾向を示す可能性があることを示している。[65]残念ながら、人間の活動は道具を使用するマカクに悪影響を及ぼし、これらの石器使用の伝統の存続を乱す可能性がある。[66]
道具の使用のもう一つの例は、サツマイモ、キャッサバの根、パパイヤの葉などの食物を食べる前に洗ったりこすったりすることです。カニクイザルはこれらの食物を水に浸したり、きれいにするかのように手でこすったりします。また、切歯と犬歯を使ってサツマイモの皮をむきます。思春期の個体は、年長の個体の観察学習によってこれらの行動を習得するようです。 [67]
強盗と物々交換
強盗と物々交換は、野生の非ヒト霊長類が人間から物を自発的に盗み、その人間または他の人間が食べ物を提供して交換を求めるまでその物を保有する行動パターンである。[68]この行動は、バリ島ウルワツのカニクイザルに見られ、世代を超えて一般的かつ持続的であり、顕著な集団間変動を特徴とする集団特有の行動慣習であると説明されている。[68] [69]強盗と物々交換の同期した表現は社会的に影響され、より具体的には反応促進によって説明された。この結果は、強盗と物々交換の文化的性質をさらに裏付けている。[70] トークン強盗とトークン/報酬物々交換は、ウルワツのマカクにとって認知的に困難なタスクであり、前例のない経済的意思決定プロセス、すなわち価値に基づくトークン選択と報酬最大化を明らかにした。この自発的で、個体群特異的で、一般的で、世代を超えて、学習され、社会的に影響を受けた慣行は、放し飼いの動物における文化的に維持されたトークン経済の最初の例である可能性があります。[71]
脅威
カニクイザルは、IUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されています。東南アジアの土地利用の急速な変化と、 COVID-19パンデミック中の医療業界の需要の急増により、生息地の喪失が脅かされています。[1] 2008年の個体群動向の調査では、野生生物取引の増加と人間とマカクザルの衝突レベルの上昇により、この種が広く分布しているにもかかわらず、全体的な個体数は減少し続けているため、個体群のより良い監視の必要性が示唆されました。[72]
亜種ごとに脅威のレベルは異なり、一部の亜種については情報が少なすぎて状態を評価できない。M . f. umbrosaは生物学的に重要な意味を持つ可能性が高く、ニコバル諸島では保護対象候補として推奨されているが、同諸島では小規模な在来個体群が深刻に分断されている。[73] IUCNレッドリストでは危急種に指定されている。[1]フィリピンオナガザル（M. f. philippensis）は準絶滅危惧種、M. f. condorensisは危急種に指定されている。[1] 他の亜種はすべてデータ不足でさらなる研究が必要とされているが、[1]最近の研究ではM. f. aureaとM. f. karimondjawaeは保護を強化する必要があることが示されている。[73]
貿易
カニクイザルは、ワシントン条約の付属書に記載されている哺乳類の中で最も広く取引されている種の一つです。[37]カニクイザルの国際取引は数十億ドル規模の産業です。[74]カニクイザルは最高2万ドルから2万4千ドルで売られており、供給が減少すると価格が上昇します。カニクイザルの国際取引は特定の傾向に従っているようには見えませんが、時間の経過とともに変化し続けています。ただし、輸出のピークは、公衆衛生上の緊急事態の宣言と相関していることが多いです。[75]
1970年代、インドは主にアカゲザルなどのマカク属の最大の供給国であったが、軍事兵器の試験にサルが使われていることが明らかになったため、輸出を禁止した。[76]この禁止後、カニクイザルは生物医学研究に多く使われるようになった。インドからのアカゲザルの輸出が世界的に減少し、その後禁止された時期に、米国やその他の地域でカニクイザルの輸入が増加し始めた。[39]
1980年代にカニクイザルが中国に導入され、飼育施設で飼育されるようになりました。それ以来、飼育されたマカクザルはバイオメディカル取引で好まれています。[75] [77]
1990年代には、中国の企業家が経営する4つの主要な商業用サル農場が、野生捕獲したマカクを飼育下で繁殖させた状態で輸出し始めたが、ラオスやカンボジアから密輸されたサルもこれらの取引の一部であった可能性が高い。[39] 2001年までに、中国はアカゲザルよりもカニクイザルの輸出量が大幅に増加した。[77]カンボジアは、輸出用にカニクイザルを繁殖させるために5つのサル農場に採取許可を与えている。保護区の近くに農場や飼育場が設立されると、カニクイザルの採取が加速し始めた。[39]この頃、カニクイザルの国際取引は急速に拡大した。[37]
2000年から2018年の間、米国はカニクイザルの最大の輸入国であり、輸入量の41.7～70.1%を占めていた。その他の主要輸入国は、フランスが最大17.1%、イギリスが最大15.9%、日本が最大37.9%、中国が最大33.5%であった。この間、中国はカニクイザルの最大の輸出国であった。その他の輸出国には、モーリシャス、ラオス、カンボジア、タイ、インドネシア、ベトナムなどがある。[75] 2008年から2019年の間に、少なくとも45万頭の生きたカニクイザルと70万頭以上の標本が取引され、そのうち5万頭以上が野生捕獲と確認された。[74]
2018年以降、カンボジアはカニクイザルの最大の輸出国となり、2019年と2020年に取引されたすべてのマカクの59％を占めた。 [75] 2019年から2020年にかけて、中国のカニクイザルの取引は96％減少した。中国はCOVID-19の懸念から2020年1月に動物の取引を禁止したが、これで2019年のカニクイザルの輸出が大幅に減少したことを説明することはできず、この減少の要因はまだ不明である。[75] [74]
カニクイザルは国際的に最も一般的に取引されている哺乳類の一つであり、国内取引でも最も一般的な霊長類であり、ペットや食用として最もよく取引されている。[78] [79]マカクは中国、ベトナム、インドネシアでペットとして定期的に販売され、飼育されている。インドネシアではペットのマカクは通常野生から捕獲されており、これは2009年以来違法であったが、2021年にインドネシア政府は捕獲禁止を解除し、捕獲割当を復活させた。[80]インドネシアでは、カニクイザルとブタオザルは保護種のリストに含まれていない唯一の霊長類である。[26]幼児や少年が捕獲され、野生動物市場で売られることが多い。[79]
洗濯リング
2022年11月、米国司法省と米国魚類野生生物局による5年にわたる捜査を経て、司法省はカンボジア政府関係者と、カンボジアのマカクザル繁殖センターであるVanny Bio Research Corporation Ltd.のカンボジア人オーナーとスタッフを、野生で捕獲されたサルを飼育下で繁殖させたものとしてロンダリングした疑いで起訴した。[38] [81] チャールズリバー研究所も捜査中である。[38]残念ながら、チャールズリバーが輸入したカンボジアの密輸組織に関与したカニクイザルは宙ぶらりんの状態にある。研究には不適格だが、野生に戻すこともできない。[82] [83]このロンダリングは、洗練された国境を越えた野生生物密売ネットワークである。カニクイザルはカンボジア、ラオス、ミャンマーなどの場所で捕獲され、その後ベトナムでロンダリングされ、中国などの場所に違法に密輸される。[26]
保全
カニクイザルはワシントン条約付属書 II に掲載されている。[1] IUCN レッドリストでは、生息域が広く、さまざまな生息地に適応する能力があるにもかかわらず、狩猟や人間との厄介な関わりにより個体数が減少したため、2008 年の「軽度懸念」分類から 2020 年と 2022 年に再度引き上げられた。[1]これらの関わりには、 COVID-19 パンデミック中に医療業界によるカニクイザルの需要が急増したことや、[1]東南アジアの急速な景観開発などが含まれる。[1] 2008 年の個体群調査では、野生生物取引の増加と人間とザルの衝突レベルの上昇により、種の分布域が広いにもかかわらず、全体的な個体数は減少し続けているため、個体群のより良い監視が必要であることが示唆された。[84]
Long-Tailed Macaque ProjectとMacaque Coalitionは、研究と市民の参加を通じてカニクイザルの保護に取り組んでいます。[85] [86]
人間との関係
カニクイザルは東南アジアの生息域全体で人間と広範囲に重なり合っており、多くの場所で共存している。これらの地域のいくつかは、インドネシア、タイ、カンボジアのバリ島の猿の森や寺院のように宗教的な場所や地元の慣習に関連しているが、他の地域は生息地の喪失や食料と場所をめぐる競争の結果として対立が特徴となっている。[87] [要ページ] 人間とカニクイザルは先史時代から環境を共有しており、どちらも森林や川岸の生息地によく生息する傾向がある。カニクイザルは、一部の先住民の森林居住民族の食料源として時々使用されている。モーリシャスでは、カニクイザルは捕獲されて製薬業界に売られ、パラオのアンガウル島ではペットとして売られている。[31]マカクザルはサトウキビなどの作物を餌として農業や生活に影響を与え、人間に対して攻撃的になることもある。マカクザルは、ヘルペスBウイルスなど、人間の致命的な病気を媒介する可能性がある。[31]シンガポールでは、彼らは都市環境に適応しました。[88] [89]
タイやシンガポールなどの地域では、人間とサルの衝突に対処するためのタスクフォースが設立され、こうした衝突の解決に努めている。[26]
科学研究において
M. fascicularisは医療実験、特に神経科学や病気に関連した実験にも広く使われている。生理学的にヒトと近いため、感染を共有する可能性がある。懸念される事例としては、フィリピンから米国に輸送された飼育集団でレストンエボラウイルスが孤立して見つかったケースがあり、これは後にアフリカ株とは異なり、ヒトに病理学的影響が知られていないエボラウイルス株であることが判明した。 [87] [ページ必要] さらに、M. fascicularis はサルBウイルス( Herpesvirus simiae ) の既知のキャリアであり、このウイルスは主にアカゲザル ( M. mulatta ) を扱っている研究員の一部に病気を引き起こした。[87] [ページ必要] M. fascicularisでマラリアを引き起こすPlasmodium knowlesiもヒトに感染する可能性がある。ヒトでの症例がいくつか記録されているが、ヒトがこのマラリア株にどれくらいの期間感染してきたかは不明である。したがって、これが新たに出現した健康上の脅威なのか、それともマラリア検出技術の向上により新たに発見されただけなのかを評価することは不可能である。[87] [ページが必要] 東南アジアで人間とマカクザルが共存してきた長い歴史を考えると、後者である可能性が高い。
カニクイザルは科学研究に最もよく使われる動物種の1つです。[75]カニクイザルは主にバイオテクノロジーや製薬業界で、新しい生物製剤や医薬品の薬物動態、薬力学、有効性、安全性の評価に使用されています。[90]また、感染症、結核、HIV/AIDS、神経科学の研究にも使用されています。[91]
カニクイザルやその他の非ヒト霊長類を実験に使用することは物議を醸しており、批評家は実験が残酷で不必要であり、疑わしい結果につながると非難している。 [ 92] [93] カニクイザルの実験の最もよく知られた例の1つは、1981年のシルバースプリングサルの事件である。[94]
2014年には、実験に使用するために21,768匹のカニクイザルが米国に輸入されました。[95]
クローン
2018年1月24日、中国の科学者たちは、羊のドリーを生み出した複雑なDNA導入法を使って、カニクイザルのクローン2匹、Zhong ZhongとHua Huaを作成したと、雑誌Cellで報告した。[96] [97] [98] [99] [100]
虐待スキャンダル
2023年6月、BBCはインドネシアで飼育員が赤ちゃんのオナガザルを拷問する動画をシェアするサディストの世界規模のオンラインネットワークを暴露した。哺乳瓶でサルをいじめたり、ミキサーで殺したり、半分に切ったり、尾や手足を切り落としたりと、拷問の方法は多岐にわたる。愛好家は飼育員に金を払って、サルを拷問する動画を撮影させていた。捜査の結果、インドネシアと米国の両方で刑務所が開かれ、警察の捜索が行われ、拷問愛好家の多くがそこにいた。[101] [102]
参照
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外部リンク
Wikispeciesには、カニクイザルに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Macaca fascicularisに関連するメディアがあります。
- Bonadio, C. 2000. 「Macaca fascicularis」（オンライン）、Animal Diversity Web。2006 年 3 月 10 日にアクセス。
- 霊長類情報ネット マカク属 ファクトシート
- ISSG データベース: マカク属の生態
- 霊長類情報ネット: マカク属
- 「ナフォヴァニの状況」は、ベトナムのカニクイザル飼育施設での秘密調査の後に、英国動物実験廃止連合が制作したビデオです。
- UCSCゲノムブラウザでmacFas5ゲノムアセンブリを表示