農薬耐性

農薬耐性とは、以前は害虫の駆除に効果的だった農薬に対する害虫の感受性が低下した状態を指します。害虫種は自然淘汰によって農薬耐性を発達させます。最も耐性のある種が生き残り、獲得した遺伝的変化を子孫に伝えます。 ^[1]害虫が耐性を持つと、農薬の効力が低下します。効力と耐性は反比例関係にあります。^[2]

耐性の事例は、あらゆるクラスの害虫（作物病害、雑草、げっ歯類など）で報告されており、20世紀に殺虫剤の使用が導入されて以来、害虫防除の「危機」が早くから発生しています。殺虫剤耐性行動委員会（IRAC）による殺虫剤耐性の定義は、 「害虫の感受性の遺伝的変化であり、その害虫種に対するラベルの推奨に従って製品を使用した場合に、期待される防除レベルを製品が繰り返し達成できないことに反映される」です。^[3]

農薬耐性は増加しています。1940年代、米国の農家は害虫により作物の7%を失いました。1980年代から1990年代にかけて、農薬の使用量が増えたにもかかわらず、損失は13%でした。 ^[1] 500種を超える害虫が農薬耐性を発達させています。^[4]他の情報源では、1945年以降、その数は約1,000種と推定されています。^[5]

農薬耐性の進化は、通常、農薬使用の結果として議論されるが、害虫の個体群は非化学的防除方法にも適応できることを念頭に置くことが重要である。例えば、北部トウモロコシ根虫（Diabrotica barberi ）は、畑に大豆が植えられている年を休眠状態で過ごすことで、トウモロコシと大豆の輪作に適応した。^[6]

2014年現在^{[アップデート]}、商業化が近づいている新しい除草剤はほとんどなく、新しい耐性のない作用機序を持つものはありません。^[7]同様に、2019年1月現在、新しい殺虫剤^{[アップデート]}の発見はこれまで以上に高価で困難になっています。 ^[8]

農薬耐性は、おそらく複数の要因から生じます。

• 多くの害虫種は、例えば昆虫害虫が大群で子孫を残すなど、多数の子孫を残します。これにより突然変異の可能性が高まり、耐性個体群が急速に拡大します。
• 害虫種は、農業が始まるはるか以前から自然毒素にさらされていた。例えば、多くの植物は草食動物から身を守るために植物毒素を生成する。その結果、草食動物と宿主植物の共進化には、毒を解毒または耐性する生理学的能力の発達が必要だった。^{[9] [10]植物が生成する二次代謝産物またはアレロケミカルは昆虫の摂食を阻害するが、昆虫はそれらを無毒な}代謝産物に変換することで代謝または解毒する酵素を進化させてきた。同じ酵素は、親油性化合物を昆虫から排泄されるか除去される化合物に変換することで殺虫剤を解毒することもできる。昆虫を阻害する二次代謝産物またはアレロケミカルへの曝露が多いほど、殺虫剤耐性が高まる可能性が高くなります。毒素を解毒するために昆虫が生成する化学物質の1つのグループは、有機リン系殺虫剤とピレスロイド系殺虫剤を解毒できるエステラーゼです。一部の昆虫が殺虫剤に対してどの程度耐性を持つかに影響を与える条件には、異なる量の二次代謝産物またはアレロケミカルへの曝露が含まれます。これらは、草食動物の圧力の程度に応じて植物種間で異なります。昆虫が植物を食べる方法は曝露に影響を与えます。維管束組織を食べる昆虫（アブラムシなどの樹液を吸う昆虫）は、一般的に葉を食べる昆虫よりも昆虫阻害化合物への曝露が少ないです。植物はさまざまな防御化学物質を生成し、さまざまな種類の植物を食べる雑食性昆虫は、それらへの曝露を増やすことで、殺虫剤耐性を獲得する可能性が高くなります。^[11]
• 人間は害虫駆除のために農薬にほぼ全面的に頼ることが多い。これにより耐性への選択圧が増す。すぐに分解されない農薬は、使用されなくなった後でも耐性菌株の選択に寄与する。^[12]
• 耐性への対応として、管理者は農薬の量や頻度を増やす可能性があり、それが問題を悪化させる。さらに、一部の農薬は害虫を餌にしたり競合したりする種に対して毒性がある。これにより逆説的に害虫の個体数が増加し、より多くの農薬が必要になる可能性がある。これは農薬トラップと呼ばれることもある[ 13 ^{] [14]}または農薬トレッドミルは、農家が利益の減少に対して支払う金額が次第に増えていくことを意味する。^[5]
• 昆虫の捕食者や寄生虫は、蚊や植物を食べる昆虫など、殺虫剤の主な標的よりも一般的に個体数が少なく、耐性を獲得する可能性も低い。これらを弱らせると、害虫が繁殖することになる。^[12] あるいは、耐性を持つ捕食者を研究室で繁殖させることもできる。^[12]
• 生存範囲が限られている害虫（いくつかの関連作物だけを食べる昆虫など）は、より高い農薬濃度にさらされ、曝露されていない集団と繁殖する機会が少ないため、耐性を発達させる可能性が高くなります。^[12]
• 世代時間が短い害虫は他の害虫よりも早く耐性を獲得する。^[12]
• 農家の社会的ダイナミクス：農家が仲間の一般的な慣行に従うことは、この場合、時々問題になります。農薬に過度に依存することはよくある間違いであり、農家が周囲の慣行に従うにつれてますます一般的になります。^[15]
• 規制執行の多様性に不慣れであると、政策立案者が耐性進化の過程で真の変化を生み出す能力が妨げられる可能性がある。^[15]

耐性は複数の種で進化しています。殺虫剤耐性は、1914年にALメランダーによって初めて記録されました。カイガラムシが無機殺虫剤に耐性を示したときです。1914年から1946年の間に、さらに11件の事例が記録されました。DDTなどの有機殺虫剤の開発により、殺虫剤耐性の問題はなくなったという希望が生まれました。しかし、1947年までにイエバエのDDT耐性は進化していました。シクロジエン、カーバメート、ホルムアミジン、有機リン、ピレスロイド、さらにはバチルス・チューリンゲンシスなど、あらゆる新しい殺虫剤クラスが導入されるたびに、 2年から20年のうちに耐性事例が表面化しました。

• アメリカで行われた研究では、オレンジ畑に生息するミバエがマラチオンに耐性を持つようになっていることが示されています。^[16]
• ハワイ、日本、テネシー州では、コナガはバチルス・チューリンゲンシスが大量に使用され始めてから約3年後にこの菌に対する耐性を獲得した。 ^[12]
• イギリスでは、特定の地域のネズミは抵抗力を発達させており、通常のネズミの5倍ものネズミ毒を摂取しても死なないようになっている。^[1]
• DDTは、一部の地域ではマラリア予防に効果がなくなりました。 ^[5]農業での使用により、1960年代に耐性がゆっくりと発達しました。このパターンは、特にMouchet 1988によって注目され、まとめられました。^{[17] [18]}
• アメリカ南部では、綿花の生産を阻害するアマランサス・パルメリが除草剤グリホサートに対する耐性を発達させており^[19] 、 2021年現在、アメリカ南部全体で5つの作用点に対して耐性を持っている^[20]。^{[アップデート]}
• コロラドハムシは、すべての主要な殺虫剤クラスに属する52種類の化合物に対する耐性を発達させています。耐性レベルは個体群やハムシのライフステージによって異なりますが、場合によっては非常に高くなることもあります（最大2,000倍）。^[21]
• キャベツループスは、カナダの温室で実証されているように、バチルス・チューリンゲンシスに対する耐性が高まっているため、ますます問題となっている農業害虫です。 ^[22]さらに研究を進めると、Bt耐性には遺伝的要素があることがわかりました。^[23]
• ドブネズミ（ Rattus norvegicus ）の広範な導入と、ワルファリンなどの抗凝固性殺鼠剤の広範な使用が相まって、世界中でビタミンK拮抗薬殺鼠剤に対する耐性がほぼ同程度に広まりました。 ^[24]

殺虫剤は、野菜や穀物の農業生産性と品質を高めるために世界中で広く使用されています（また、家畜の媒介生物の駆除にも使用されています）。その結果生じた耐性により、まさにそれらの目的と人間の媒介生物の駆除の機能が損なわれています。^[25]

• 多剤耐性害虫は、複数の種類の殺虫剤に対して耐性があります。^[12]これは、殺虫剤が順番に使用され、害虫が耐性を示す殺虫剤が別の殺虫剤に置き換わった場合に発生することがあります。^[12]
• 関連する現象である交差耐性は、害虫が1つの殺虫剤に対して耐性を持つようになった遺伝子変異が、他の殺虫剤（多くの場合、同様の作用機序を持つもの）に対しても耐性を持つようになった場合に発生します。^[12]

害虫は化学物質から身を守る生理学的変化を進化させることで耐性を獲得する。^[12]

防御機構の1つは、遺伝子のコピー数を増やし、生物がより多くの防御酵素を生成できるようにして、農薬を毒性の低い化学物質に分解することです。^[12]このような酵素には、エステラーゼ、グルタチオントランスフェラーゼ、アリールジアルキルホスファターゼ、混合ミクロソーム酸化酵素（ミクロソーム内で発現する酸化酵素）などがあります。^[12]

あるいは、農薬に結合する生化学的受容体の数や感受性が低下する可能性がある。 ^[12]

いくつかの化学物質については行動的耐性が報告されている。例えば、ハマダラカ属の蚊の中には、室内の壁に散布された殺虫剤を避けるため、屋外で休むことを好む習性を進化させたものもいる。^[26]

耐性には、毒素の急速な排泄、脆弱な組織から離れた体内への毒素の分泌、体壁への浸透の減少が含まれる可能性がある。^[27]

たった 1 つの遺伝子の変異でも、耐性生物の進化につながることがあります。他の場合には、複数の遺伝子が関与しています。耐性遺伝子は通常、常染色体です。つまり、常染色体(性染色体としても知られるアロソームとは対照的) にあります。その結果、耐性は男性と女性で同じように継承されます。また、耐性は通常、不完全優性形質として継承されます。耐性のある個体が感受性のある個体と交配すると、その子孫は通常、両親の中間の耐性レベルを持ちます。^{[引用が必要]}

農薬への適応には進化的コストが伴い、通常、農薬がない場合の生物の相対的な適応度は低下します。耐性のある個体は、生殖能力、平均寿命、移動能力などが低下することがよくあります。耐性のない個体は、農薬がない場合に頻度が増加することがありますが、常にそうであるとは限らないため^[28]、これは耐性と戦うために試みられている方法の1つです。^[29]

クロバエのウジは、有機塩素系殺虫剤に対する耐性を与える酵素を生成します。科学者たちは、この酵素を使って環境中の殺虫剤を分解し、解毒して有害な環境影響を防ぐ方法を研究してきました。土壌細菌によって生成される同様の酵素も有機塩素系殺虫剤を分解しますが、これはより速く作用し、さまざまな条件下で安定しています。^[30]

遺伝子ドライブによる人口制御に対する抵抗性の発生が予想されており、その発生を遅らせる方法が研究されている。^[31]

殺虫剤耐性の分子メカニズムが解明されたのは 1997 年になってからである。ゲレロらは 1997 年に、当時最新の手法を用いて、双翅目昆虫におけるピレスロイド耐性を生み出す突然変異を発見した。それでも、殺虫剤に対するこれらの適応は異常に急速であり、野生個体群における野生環境下での標準を必ずしも表すものではないかもしれない。自然な適応プロセスははるかに長い時間がかかり、ほとんどの場合、より穏やかな圧力に反応して起こる。^[32]

問題を解決するためには、まず何が本当に問題なのかを突き止めなければなりません。農薬耐性の疑いがあるかどうかの検査は、現場での観察や経験だけではなく、指示通りに農薬を散布しなかった、あるいは微生物による農薬の分解と誤解される可能性があるため、必要です。^[33]

国連の世界保健機関は、野菜の害虫に対する機能の急激な低下など、必要性の高まりと認識の高まりを受けて、²⁰¹⁶年3月に世界殺虫剤耐性ネットワークを設立しました。 ^{[34] [ 35 ] [36] [37 ]}

総合的病害虫管理 (IPM)アプローチは、耐性を最小限に抑えるためのバランスの取れたアプローチを提供します。

耐性は、農薬の使用を減らすことで管理できます。これは、害虫の再発を緩和するのにも役立つ可能性があります。これにより、耐性のない生物が耐性菌に打ち勝つことができます。その後、農薬の使用を再開することで、耐性のない生物を駆除できます。

補完的なアプローチとしては、影響を受けやすい害虫が生き残れるように、処理済みの農地の近くに未処理の避難所を設置するという方法がある。^{[38] [39]}

農薬が害虫防除の唯一または主な方法である場合、耐性は一般に農薬ローテーションによって管理される。これは、害虫の耐性を遅らせたり軽減したりするために、作用機序の異なる農薬クラスを切り替えることを意味する。^[40]耐性対策委員会は世界中で耐性を監視しており、そのために、それぞれが作用機序とそのカテゴリーに該当する農薬のリストを維持している：殺菌剤耐性対策委員会、^[41]アメリカ雑草科学会[ ^{42] [43]}（除草剤耐性対策委員会はもはや独自のスキームを持っておらず、今後はWSSAのスキームに寄与する）、^[44]および殺虫剤耐性対策委員会。^[45]米国環境保護庁（EPA）もこれらの分類スキームを使用している。^[46]

製造業者は、異なる農薬クラスに移行する前に、ある農薬クラスの連続散布回数を規定回数以下にすることを推奨することができる。^[47]

作用機序の異なる2種類以上の農薬を農場でタンク混合することで、結果を改善し、既存の害虫の耐性を遅らせたり軽減したりすることができます。^[38]

グリホサート耐性雑草は、現在、米国のいくつかの州で大豆、綿花、トウモロコシの農場の大部分に存在しています。また、複数の除草剤の作用機序に耐性を持つ雑草も増加しています。^[7]

グリホサート以前は、ほとんどの除草剤は限られた数の雑草種を枯らすだけだったので、農家は耐性を防ぐために継続的に作物と除草剤をローテーションさせる必要がありました。グリホサートはほとんどの植物の新しいタンパク質合成能力を破壊します。グリホサート耐性の遺伝子組み換え作物は影響を受けません。^[7]

ウォーターヘンプ（ Amaranthus rudis ）を含む雑草科は、グリホサート耐性株を発達させています。2008年から2009年にかけてミズーリ州41郡でウォーターヘンプ144個体群を調査したところ、69%でグリホサート耐性が見られました。2011年と2012年にアイオワ州全域で行われた約500地点の雑草調査では、ウォーターヘンプサンプルの約64%でグリホサート耐性が見られました。^[7]

グリホサート耐性の増加に対応して、農家は他の除草剤に目を向け、1シーズンに複数の除草剤を散布するようになりました。米国では、中西部と南部の農家のほとんどが、グリホサートが依然としてほとんどの雑草種を防除できるため、残留除草剤と呼ばれる他の除草剤を散布して耐性に対処しながら、グリホサートを使い続けています。^[7]

複数の除草剤の使用により、グリホサート耐性の拡大が遅くなったようです。2005年から2010年にかけて、研究者はグリホサート耐性を発達させた13種類の雑草を発見しました。2010年から2014年にかけて、さらに2種類が発見されました。^[7]

2013年のミズーリ州の調査では、多重耐性雑草が蔓延していることがわかった。サンプルを採取した雑草の43%は2種類の除草剤に耐性があり、6%は3種類に、0.5%は4種類に耐性があった。アイオワ州では、ウォーターヘンプの89%が二重耐性を示し、25%が3種類に、10%が5種類に耐性があることが明らかになった。^[7]

耐性は農薬コストを増大させる。南部の綿花の場合、除草剤コストは数年前の1ヘクタールあたり50～75ドル（1エーカーあたり20～30ドル）から、2014年には1ヘクタールあたり約370ドル（1エーカーあたり150ドル）に上昇した。南部では、耐性がアーカンソー州で綿花栽培を70％、テネシー州で60％減少させる一因となった。イリノイ州の大豆の場合、コストは1ヘクタールあたり約25～160ドル（1エーカーあたり10～65ドル）から上昇した。^[7]

2009年から2010年にかけて、アイオワ州のいくつかの畑では、ウェスタンコーンルートワームによってBt毒素Cry3Bb1を産生するトウモロコシに深刻な被害が見られました。 2011年には、mCry3Aトウモロコシにも、これらの毒素間の交差耐性を含む虫害が見られました。耐性はアイオワ州で持続し、広がりました。ウェスタンコーンルートワームを標的とするBtトウモロコシは、高用量のBt毒素を産生せず、高用量Bt作物に見られるものよりも耐性が低いことがわかりました。^[48]

キャプチャーLFR（ピレスロイド系ビフェントリン含有）やスマートチョイス（ピレスロイド系と有機リン系を含む）などの製品は、農家が昆虫による被害を単独では防ぐことができないと判断したBt作物を補完するためにますます使用されるようになっている。複数の研究により、この方法は効果がないか、耐性菌株の発生を加速させることが判明している。^[49]

• 抗生物質耐性
• 男性付属腺
• 残留有機汚染物質
• 残留性有機汚染物質に関するストックホルム条約
• ヴァビロフの擬態

• FRAC (殺菌剤耐性対策委員会)。「病原体耐性の管理におけるマルチサイト殺菌剤の重要性」(PDF)。

• 殺虫剤耐性の概要
• IRAC、殺虫剤耐性対策委員会
• FRAC、殺菌剤耐性対策委員会
• RRAC、殺鼠剤耐性対策委員会
• HRAC、除草剤耐性対策委員会
• 英国抵抗行動グループ
• 節足動物の農薬耐性データベース
• 「耐性データベース」。EPPO （欧州地中海植物保護機構） 。 2021年9月24日閲覧。
• EPPO の効能試験サイト：「PP1 規格に関する EPPO データベース」。EPPO (欧州地中海植物保護機構) 。2021年 12 月 2 日閲覧。