ミディアムグラウンドフィンチ

ミディアムグラウンドフィンチ
男
女性
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	トラウピダエ科
属:	ジオスピザ
種：	G.フォルティス
二名法名
ジオスピザフォルティス グールド、1837

ミディアムグラウンドフィンチ( Geospiza fortis ) は、トラウピダエ科の鳥の一種です。ガラパゴス諸島固有種です。主な生息地は熱帯低木地帯です。ダーウィンフィンチの一種であるこの種は、科学者がリアルタイムで 進化を観察した最初の種です。

中型フィンチについては多くの研究が行われてきました。チャールズ・ダーウィンによる最も有名な研究や、自然淘汰による中型フィンチの変化に関する最近の研究があります。ガラパゴス諸島の都市化の進行、干ばつ/気候変動、形質の変化、フィンチの生息地と範囲の変化、近親交配と営巣、寄生虫、ウイルスにより、中型フィンチは変化を遂げてきました。観察された変化は、くちばしのサイズ、摂食行動、近親交配行動、営巣行動、抗体の発達などです。ガラパゴス諸島の変化は、中型フィンチに影響を与える要因です。

同属の他の種と同様に、ミディアム グランドフィンチは性的二形性が強く、メスの羽毛は茶色で縞模様であるのに対し、^[2]オスは真っ黒で、尾羽の下端は白色である。全長は 12.5 cm (4.9 in) で、小型グランドフィンチと大型グランドフィンチの中間の長さである^{[3] [注 1]}。この種のくちばしは大きさにかなりばらつきがあるが、上あごの長さは常にくちばしの基部の深さよりも長い。^[3]翼の形状は、平均して、生態学的変化に伴って変化するようである。自然淘汰や性淘汰など、さまざまな選択圧がフィンチの翼の形状に作用する。オスはより短く丸い翼を持ち、性的ディスプレイの際にメスの周りを動き回るのに役立つ。^[5]

ガラパゴス諸島は動植物で有名ですが、チャールズ・ダーウィンによる研究でも有名で、この研究は彼の自然選択による進化論の発展につながりました。^[6]ガラパゴス島は現在、急速な都市化の地域として変化してきました。^[7]これらの変化は島の生活に影響を及ぼしています。1990年代以降、ガラパゴスの観光は年間9.4％増加し、居住者の人口は年間約6.4％増加しました。^[8]私有地であった島の農村地域には、農業に適した湿地がありました。^[9]この農業は、グアバ、パッションフルーツなどの侵入植物種をもたらしました。都市部では、道路、店舗、汚染など、人間の活動が多くありました。この地域は、ヒアリ、クマネズミなどの侵入種を島にもたらしました。これらの環境の変化により、種子と食物の好みにより、短くずんぐりとしたくちばしを持つ中型の地上フィンチが適応しました。

ダーウィンフィンチのくちばしの大きさと形は、主に食物によって決まる。^[10]中型地上フィンチが都市部で生き残るためには、新しい環境に適応する必要があった。研究によると、サンタクルス島の中型地上フィンチの表現型は小型地上フィンチよりも多様であり、中型地上フィンチは小型地上フィンチよりも地域の状況に素早く適応するという以前の研究結果と一致している。^[10]中型地上フィンチがくちばしの大きさと形を変えることができた速度は、エピジェネティックな要素に集中している可能性がある。ガラパゴス諸島のマクニュー氏率いる研究チームは、野鳥の身体的特徴と、農村地域のエル・ガラパテロに生息する2種のダーウィンフィンチの遺伝学とエピジェネティックな要素を測定した。次に、研究結果をプエルト・アヨラ近郊に生息する都市部のフィンチと比較したが、2つの場所はそれほど離れていない。以前の研究のいくつかでは、研究でマークされ使用された300羽の中型地上フィンチのうち、両方の場所の間を移動したのは1羽のメスだけであることが示されていました。その後、マクニュー氏は1,000羽以上の小型地上フィンチと中型地上フィンチの種を捕獲し、メスから血液サンプルを、オスから精子を採取し、各フィンチから身体的特徴を採取しました。研究者は、都会のフィンチと田舎のフィンチには餌の好みに違いがあることに気づきました。都会に住むフィンチは人間の食べ物を好みましたが、田舎に住むフィンチはそうではありませんでした。彼らは次に、都会に住む中型地上フィンチのくちばしが田舎に住むものよりも大きいことを発見しました。都会に住む小型地上フィンチに関しては、田舎に住むものと形態上の違いはありませんでした。^[10]研究を行った後、マクニュー氏と彼女のチームは遺伝学を通して証拠を探しましたが、これらの表現型の変化が突然変異によって起こったことを証明できる証拠は見つかりませんでした。しかし、エピジェネティックに目を向けると、重要な証拠がありました。研究対象となったフィンチでは、個体群間のエピジェネティックな変化は劇的であったが、遺伝的変化は最小限であった。^[10]証拠によると、中型および小型の地上フィンチでは、エピジェネティックな突然変異のほとんどはくちばしのサイズと形状に関連していた。

都市化は中型フィンチに影響を与える唯一の要因ではありません。干ばつや形質の置換も選択圧として作用し、中型フィンチの進化を促します。1977年、深刻な干ばつによりガラパゴス諸島の種子の供給が減少しました。^[11]通常小さくて柔らかい種子を好むフィンチは、硬くて大きな種子に切り替えざるを得ませんでした。この大きなくちばしを好む強い選択圧と、フィンチのくちばしのサイズに関連する形質の高い遺伝性が相まって、中型フィンチの個体群は自然選択による進化を経験し、次の世代ではくちばしの平均サイズが増加しました。^[12]

形質置換による進化の証拠が、ガラパゴス諸島ダフネ・マジョールに生息するミディアム・グラウンドフィンチの個体群で発見されている。2004年の干ばつの間、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群と最近定着したオオハナフィンチ（Geospiza magnirostris）の個体群の食生活が重なり、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群が普段食べている限られた種子をめぐる競争が起きた。^[13]オオハナフィンチはくちばしと体の大きさの両方でミディアム・グラウンドフィンチに勝ってこれらの種子を争うことができたため、ミディアム・グラウンドフィンチの個体群は競争を避けるためにオオハナフィンチに対して強い選択圧を受け、最終的には次の世代でより小さなくちばしを好む劇的な進化につながった。^[13]

ガラパゴス諸島固有のミディアム グラウンドフィンチは、バルトラ島、フロレアナ島、イサベラ島、フェルナンディナ島、シーモア島、ピンソン島、サン クリストバル島、サンタ クルス島、サンタ フェ島、サンティアゴ島の 10 の島で見られます。周囲の小島を含むほとんどの主要島^{[14]で見られます。 [15]}半乾燥地帯のバイオームで見られます。^[16]ミディアム グラウンドフィンチは、主にオプンティア サボテンにドーム型の巣を作ります。これらの巣はオスが作ります。^[17]

中型の地上フィンチは、嘴のサイズのおかげで、小型の地上フィンチよりも生息地で生き残る可能性が高い。^[18]中型の地上フィンチの嘴のサイズは、雨季か乾季かによって、比較的短期間で進化することがある。^[19]鳥の生存と嘴のサイズは環境によって左右される。気象条件によって、一方の嘴のサイズが他方よりも有利になり、不利な嘴のサイズの鳥が絶滅する。^[19] HMGA2遺伝子座は、嘴のサイズの進化に関与しており、自然選択において重要な役割を果たしている。^[19]

中型の地上フィンチの行動範囲は様々です。行動範囲は、季節、年齢、鳥の性別など、多くの要因に依存します。^[20]抱卵中のメスは巣の領域に留まる可能性が高くなります。^[20]フィンチが抱卵エリアに移動する確率は、他の場所よりも 3.7 倍高くなります。^[20]

ガラパゴス諸島では都市化が徐々に進んでおり、それがフィンチの営巣の成功に直接影響を与えています。^[21]都市部の巣は、プラスチック、釣り糸、紙、人間の髪の毛などの人工材料を使用して作られています。^[8]これらの材料は、鳥の首を絞めたり、飲み込んだり、絡まったりして死に至ります。^[8]都市部では繁殖成功率が高いものの、中型の地上性フィンチは巣に人間関連の残骸を使用することで苦しんでいます。^[8]ガラパゴス諸島の97％は国立公園として保護されていますが、人口の増加により都市部の密度が高まっています。^[22]島々は人為的な変化の影響を受けやすく、都市開発は環境、生態系、在来種の進化に大きな影響を与えます。^[21]光害や騒音の増加などの環境変化は、フィンチに直接影響を与えます。都市化は生態学的相互作用を混乱させ、選択圧に影響を与え、表現型が選択的に修正される原因となります。^[21]都市化が進んだ地域では、ミディアム・グラウンド・フィンチの密度が低いようです。^[8]人間の多さは食物の豊富さにつながります。^[23]

ミディアム・グラウンドフィンチは主に種子を食べますが、花、芽、若い葉、時には昆虫も食べることが知られています。地上または低い植生で餌を探します。^[2]都市部では、これらの鳥は自然の食料源よりも人間の食べ物を強く好みます。^[23]科学者は、都市化により、ミディアム・グラウンドフィンチが人間の食べ物など、さまざまな食べ物にアクセスできることを発見しました。^[24]食べ物はガラパゴス諸島に存在するさまざまなくちばしのサイズを選択する要因であり、これは自然選択の最高の例であり、環境に最も適応したものが生き残り、繁殖する可能性が最も高いことを示しています。^[24]

科学者たちは、都市化により、中型地上フィンチのくちばしの大きさと形に変化が見られることを発見しました。^[24]科学者たちは、これらのフィンチの摂食行動の変化を観察する実験を行い、フィンチが食べる食物は、彼らが見つかった場所によって異なることを発見しました。^[24]科学者たちは、都市化レベルと観光客レベルの異なる4つの異なる場所で摂食行動を観察しました。都市化が進み観光客が多い地域では、フィンチは人間の食物を好みましたが、より田舎の地域にいるフィンチはその地域にある食物を食べていました。^[24]科学者たちはまた、フィンチが主に人間の食物を食べるか、自然食品を食べるかの好みを与えられた場合、人間の食物を選ぶことも観察しました。^[24]都市化は、中型地上フィンチの摂食行動と嗜好に影響を及ぼしています。

摂食嗜好の変化は生存と繁殖に影響を及ぼす可能性がある。ミディアム・グラウンドフィンチがなぜ天然の食料源よりも人間の食物を好むのかを突き止めるために、さらなる研究が行われている。研究者らは、鳥は苦い、甘い、塩辛い食物を感知できることを発見した。それぞれが鳥に情報を提供する。^[25]苦い食物は、特定の食物が有毒である可能性があることを鳥に伝える。甘い食物はカロリーが高く、塩辛い食物は塩分が多い。^[25] この研究では、人間の食物を食べた後にくちばしで拭く行動は、鳥が食べたばかりの食物を好まなかったことを示している。研究者らは、遠隔地に生息するミディアム・グラウンドフィンチは、人間の食物、特に油っぽい食物を与えられるとくちばしを拭くのに対し、都市化が進んだ地域の地上フィンチは田舎のフィンチよりも甘い食物をより多く食べ、くちばしを拭く行動は少ないことを発見した。^[25]都市化が進んだ地域のフィンチは人間の食物にアクセスしやすく、したがってカロリーの高い甘い食物をより多く摂取する。食物の入手可能性は雨季と乾季によって変化する可能性がある。これは、人間の食べ物が豊富に手に入る都市部の鳥よりも、農村部の鳥に影響を及ぼす可能性があります。入手可能な食物の量と、農村部と都市部のミディアム グラウンド フィンチが好んで食べる食物の種類は、鳥が環境の変化に適応し、生き残り、繁殖する可能性が高くなるかどうかに影響する可能性があります。

ミディアム・グラウンドフィンチは、低いところにある顕花植物であるTribulus cistoidesの種子を食べる。科学者らは、都市化がT. cistoidesの摂食行動に影響を与えるかどうかをテストした。^[21]科学者らは、自然の生息地よりも都市化された町の方が、T. cistoides の種子の摂食が 1.25% 増加していることを発見した。 ^[21]これは、町や都市化された地域に生息するミディアム・グラウンドフィンチは、自然の生息地に生息するものよりも、小さな果皮を好む傾向があることを示唆している。^[21]科学者らは、鳥や都市化（人間の活動によって種子が散布されるなど）によるT . cistoides  の種子の散布の増加により、町ではより多くの果皮が利用可能であることを発見した。これが、より多くのミディアム・グラウンドフィンチが小さな果皮から種子を採餌している理由かもしれない。 ^[21]全体として、都市化により、ミディアム・グラウンドフィンチとT .種子散布の増加により、 cistoides が増加しました。

近親交配は中型の地上フィンチに影響を与えると言われており、食料の入手可能性が低い年には近親交配が増加し、これにより繁殖成功率が低下します。 [ ^{26] 食料の入手可能性が高い年には、近親交配が減少し、繁殖成功率が上昇します。 [ 26]}都市部のフィンチは、人間の食料のおかげで自然の生息地よりも食料が豊富にあり、このため繁殖成功率が上昇します。^[8]  このようにして自然選択が起こり、鳥の環境は子孫の成功に影響を与え、都市部のフィンチの進化をもたらす可能性があります。都市部のフィンチは繁殖成功率が高いですが、巣に閉じ込められたプラスチックなどの人間の汚染物質が原因で死亡率を示しています。^[27]  全体的に、都市部の鳥は食料の入手可能性により、自然の生息地の鳥よりも巣作りの結果が良好です。^[27]都市部の鳥は、繁殖と巣作りの成功率が向上することで適応度が高まり、これが都市部の生存率の向上に影響を与える可能性があります。

気候変動により、エルニーニョとラニーニャがより頻繁に発生すると予想されています。^[28]ガラパゴスの降水量は食物の量と直接相関しています。乾燥した年には多くのフィンチが餓死しますが、厳しい干ばつ環境で生き残ることができる個体は生き残ります。^[18]ラニーニャの年には降水量が少ないためフィンチの食物が不足し、繁殖成功率が低下しますが、エルニーニョの年には降水量が多くなるため食物が豊富になり、繁殖成功率が向上し、^[8]フィンチは最大2倍の卵を産むことができます。^[28]エルニーニョの年の好条件とラニーニャの年の不利な条件は、フィンチの身体的特徴と進化に影響します。

ミディアム グラウンドフィンチは生存のために食物、具体的には種子に依存している。個体群に変化が起こるとすれば、それは自然淘汰によるものである。1977 年、干ばつにより、入手可能な小さな種子が希少だったため、くちばしの小さいミディアム グラウンドフィンチの生息数が減少することになった。グラント夫妻は、より大きな種子の食べ方を知っているフィンチだけが生き残り、繁殖できたため、くちばしのサイズが 4% 増加したことを観察した。^[29] 1982 年には大雨が降り、再び小さな種子が豊富になった。これにより、ミディアム グラウンドフィンチのくちばしのサイズが 2.5% 減少し、フィンチが種子を食べることがより簡単かつ効率的になった。この年、ラージ グラウンドフィンチが現れた。そして 2004 年に再び干ばつが発生したが、ラージ グラウンドフィンチの種が入手可能になったより大きな種子を奪い、大きなくちばしを持つミディアム グラウンドフィンチとの競争につながった。大型の地上フィンチの方が有利で、大きな嘴を持つ中型の地上フィンチの多くは死に絶え、小さな嘴を持つものだけが生き残ることができました。^[30]気候変動が起こっている中で、中型の地上フィンチは干ばつや大雨に適応する能力があるため生き残ることができたでしょう。

ミディアムグラウンドフィンチは、ハエの一種Philornis downsi ^[27]と鳥痘ウイルス（Poxvirus avium）の寄生を受けています。^[31]

Philomis downsiとして知られる寄生バエは、 1997 年に初めて文書化されました。この寄生虫はガラパゴスフィンチで文書化されました。^[27]成虫は鳥の巣に卵を産み、卵が孵化すると幼虫が子孫の血を吸います。^[27] Philornis属のハエは巣に卵を産み、雛の鼻孔にも卵を産みます。幼虫は生体組織を餌とし、最悪の場合、嘴に穴を開けることがあります。寄生虫は雌の成虫の血を吸います。^[27]幼虫が成虫の雌の母親を餌としようとするというデータがあるにもかかわらず、成虫の母親への餌付けは失敗する可能性があります。^{[31]成虫の雌への餌付け、または雌に}Philomis downsi抗原への曝露を与えようとする試み。^[31]雌はPhilornis抗体の量が多いと言われており、これは相関関係にあり、メスは巣の中の雛の世話をすることがほとんどである。[ ^{31]科学者たちはさらなる研究を必要としているが、成鳥のメスがそのような抗原にさらされることの利点について、抗体が子孫に移るという点で雛に有利になる可能性があると考えている。 [31]}これは子孫に有利をもたらし、生存率を高めることができる。^[31]巣の雛がハエから生き延びるかどうかは様々であり、フィロミス・ダウンシが雛にほとんど影響を与えないこともあれば、フィロミス・ダウンシが原因で巣の中の雛が全く生き延びないこともある。サンタクルス島の中型地上フィンチを対象にした研究では、これらのフィンチが危険にさらされていることが判明した。^[27]科学者たちは、次の世紀中にサンタクルス島で中型地上フィンチが絶滅する可能性があると考えている。フィロミス・ダウンシはサンタクルス島の中型地上フィンチに悪影響を及ぼしている。^{[27] 2015年の研究[27]}では、新たな数学モデルを用いて、サンタクルス島の27万羽の鳥が50年以内に絶滅する可能性があると示唆した。ガラパゴス諸島では鳥の絶滅の兆候はないが、この地域に住み、訪れる人が増え、寄生虫が持ち込まれるようになると、絶滅の可能性が高まる可能性がある。^[27]考えられる解決策としては、幼虫に卵を産む寄生蜂を導入するか、成鳥が巣を作る際に使用する殺虫剤を塗布した脱脂綿を導入することなどがある。^[32]

鳥痘ウイルスは、ミディアムグラウンドフィンチの生存に影響を与える可能性のあるもう一つの要因です。鳥痘ウイルスは約200種の鳥に影響を与えるウイルスで、その200種のうち、フィンチは特に影響を受けます。^[33]鳥痘は蚊を介して広がる可能性があります。蚊は拡散因子であり、感染した鳥から吸血すると、感染していない鳥にウイルスを感染させる可能性があります。^[33] 鳥は接触によってウイルスを互いに感染させることもできます。 [ ^33]鳥が感染すると、足、脚、くちばしなど、羽のない部分にイボのような腫瘍が現れる症状が見られます。 ^[33]ウイルスの発生は歴史的にまれですが、2008年には、検査したフィンチの50％に存在することが示された発生がありました。研究によると、2008年までに鳥の半数がウイルスの症状を示した。^[31] 2008年にエル・ガラパテロで観察された129羽の鳥のうち、ウイルスの症状が見られた。^[31]両地域でのウイルスの鳥への影響の違いは、一部の鳥が抗体を作り、感染から逃れることができたことを示している。これらの鳥は、その環境で生き残り、繁殖するために、より適応していた。フィンチは、特定の侵入寄生虫と戦うために抗体を発達させている。^[31] 抗体の量が最も多いフィンチは、最も高い適応度を持つ傾向があり、したがって、より生存可能な子孫を産む。抗体を持つものは、起こり得る暴露に対してより適応しているため、より生き残り、繁殖する可能性が高くなる。抗体を持つものの子孫もまたより適応しており、フィンチの種が最終的にその環境でより成功することを可能にする。これが本質的に自然選択である。

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