スネークフライ

スネークフライ 時間範囲:ジュラ紀前期～現世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メスのDichrostigma flavipes
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
クレード:	ニューロプテリダ
注文：	ラフィディオプテラ ハンドリルシュ、1908
亜目
ラフィディオモルファ †プリスカエニグマトモルファ
同義語
ラフィディオデア

カゲロウは捕食性 昆虫のグループで、ラフィディオプテラ目 には、現存する2つの科、ラフィディイデ科とイノセリイデ科があり、約260種から構成されています。過去には、このグループは現在よりもはるかに広範囲に分布していました。カゲロウは世界中の温帯地域に見られますが、熱帯地方や南半球には存在しません。このグループの代表的な種は、ジュラ紀前期に初めて現れました。彼らは残存グループであり、白亜紀に多様性の頂点に達し、その後大幅に減少しました。

成虫のカゲロウは外見がクサカゲロウに似ているが、著しく長い胸部を持ち、可動式の頭部と合わせてこのグループの俗称の由来となっている。体は細長く、2対の膜状の長い羽には目立つ脈がある。メスは大きくて丈夫な産卵管を持ち、これを使って隠れた場所に卵を産む。カゲロウは卵、幼虫、蛹、成虫の4段階のライフサイクルを持つ完全変態昆虫である。ほとんどの種では、幼虫は樹皮の下で成長する。変態するまでに数年かかることがあり、蛹化する前に低温の期間が必要となる。成虫、幼虫ともに軟体節足動物の捕食者である。

成虫のヘビアブは、前胸部が長く、カマキリバエのような前脚が変化していないことで、類似の昆虫と簡単に区別できます。ほとんどの種の長さは15～30 mm (0.6～1.2 インチ) です。頭部は長くて平らで、重度に硬結しています。後部は幅広または先細りですが、非常に動きやすいです。口器は強く、比較的未特殊で、噛むために変化しています。大きな複眼は頭の側面にあります。イノセリダエ科の種には単眼がありません。ラフィディエ科の種には単眼がありますが、ほとんどが除去によって区別されており、イノセリダエに見られる特徴がありません。前胸部は著しく長く動きやすいため、このグループはヘビアブという一般名で呼ばれています。3対の脚は大きさと外観が似ています。トンボのような2対の羽は大きさが似ており、原始的な葉脈パターン、太い前縁、有色の羽斑である翼柱頭がある。イノセリ科には、ラフィディ科にある翼柱頭の横脈がない。両科の雌は典型的には長い産卵管を持ち、それを使って卵を割れ目や樹皮の下に産みつける。^{[1] [2] [3] [4]}

カエルバエは通常、温帯の針葉樹林に生息しています。世界中に広く分布しており、ほとんどの種はヨーロッパとアジアに生息していますが、アフリカ、北アメリカ西部、中央アメリカの特定の地域でも見られます。アフリカでは、サハラ砂漠の北の山岳地帯でのみ見られます。北アメリカでは、ロッキー山脈の西で見られ、カナダ南西部からメキシコとグアテマラの国境まで分布しており、西半球で見られる最南端です。東半球では、スペインから日本まで見られます。多くの種がヨーロッパとアジア全域に見られ、分布域の南端はタイ北部とインド北部です。^[5]カエルバエは、過去にはより広範囲に分布し、より多様であったが、現在は分布が古く、中央アジアには他のどの地域よりも多くの種が生息しています。^[3]生息域の南部では、標高3,000メートル（10,000フィート）程度までの高地にのみ生息しています。^[4]この昆虫目は広く分布していますが、個々の種の生息範囲は非常に限られており、一部の種は単一の山脈に限定されています。^[6]

カメムシは完全変態昆虫で、卵、幼虫、蛹、成虫の4段階のライフサイクルを持つ。交尾の前に、成虫は脚と触角を使った身だしなみ行動を含む手の込んだ求愛儀式を行う。カメムシ科では交尾は「引きずり姿勢」で行われるが、イノセリ科ではオスがメスの下に並ぶ姿勢をとる。イノセリ科の種によっては交尾が3時間続くこともある。卵は適切な場所に産卵され、数日から3週間ほどで孵化する。^[4]

幼虫は大きな頭と突き出た下顎を持つ。頭部と胸部第一節は硬結しているが、体の残りの部分は柔らかく肉質である。幼虫には3対の真の脚があるが、前脚はない。しかし、腹部に粘着器官があり、それを使って垂直面に自分自身を固定することができる。^[1]

幼虫が経る齢数は決まっておらず、種によっては10から11に達するものもあります。幼虫期は通常2年から3年続きますが、種によっては6年に及ぶこともあります。^[5]最後の幼虫齢である前蛹期には、昆虫が蛹になる細胞を作ります。蛹は邪魔されると噛むことができ、成虫が出てくる少し前には歩く能力を得て、しばしば別の場所へ細胞を離れます。^[7]すべてのヘビフライは蛹化を誘発するために低温期間（おそらく約0℃（32℉））を必要とします。^{[5]蛹化期間の長さはさまざまです。ほとんどの種は春または初夏に蛹化し、}脱皮するまでに数日から3週間かかります。幼虫が晩夏または初秋に蛹化を始めた場合、成虫が出てくるまでに最大10か月かかることがあります。^[5]実験室で一定の温度で飼育された昆虫は、蛹の複眼と羽根を発達させ、変態を完了せずに何年も生きる「前翅型」になることがある。^[4]

成虫のヘビウオは縄張り意識を持つ肉食生物である。昼行性で、アブラムシやダニの重要な捕食者である。これらの生物の腸内では花粉も見つかっており、ライフサイクルの一部で花粉が必要なのか、それとも花粉が好物の食料源なのかは不明である。 ^{[5] [4]}多くのヘビウオの幼虫は樹皮のすぐ下に生息するが、他のヘビウオは木の幹の周り、岩の割れ目、落ち葉の間、堆積物の中に生息する。ここで幼虫はダニ、トビムシ、クモ、キジラミ、ステルノリンコ科、アウケノリンコ科などの他の節足動物の卵や幼虫を食べる。^[3]幼虫の実際の食性は生息地によって異なるが、幼虫も成虫も効率的な捕食者である。^[4]

カゲロウの捕食者には鳥類が含まれる。ヨーロッパでは、これらは、キバタヒバリ、アカゲラ、アメリカムシクイ、ゴジュウカラ、シロハラなどの森林に生息する種、および、シラヒラヒラタヒバリなどの一般的な昆虫食種である。^{[8]通常、カゲロウの幼虫の5〜15％が、主に}寄生蜂によって寄生されるが、いくつかの種では50％にも達する率が観察されている。^[5]

中生代（2億5200万年前から6600万年前）には、世界各地で発見されている豊富な化石に象徴されるように、ラフィディオプテラの動物相は大きく多様であった。この動物相は白亜紀末に突然終焉を迎えたが、これはおそらく巨大な小惑星が地球に衝突したと考えられる白亜紀-古第三紀絶滅事件（6600万年前）の結果である。この絶滅により、最も耐寒性のある種を除くすべてのラフィディオプテラが絶滅し、熱帯および亜熱帯の種を含むほとんどの科が絶滅した。現在のラフィディオプテラの2科は、かつて広く分布していたこのグループの残存個体群である。^{[4]現代の種は}ジュラ紀初期（1億4000万年前）の種に非常に似ているため、生きた化石 と考えられている。 ^[6]現存する種は約260種である。^[5]

いくつかの絶滅した科は、下部ジュラ紀から中新世の化石からのみ知られており、^[9]その大半はラフィディオモルファ亜目に属している。 [ ^9]移行期の中期ジュラ紀のジュロラフィディイデ科はラフィディオモルファと系統群を形成している。^[10]

• 
  ジュラ紀中期の移行化石、 Juroraphidia longicollum（†Juroraphidiidae）、中国産^[10]
• 
  白亜紀前期の琥珀に見られるアマラントラフィディア（†メソラフィディア科）、スペイン
• 
  フランスの中新世のOhmella coffini ( Raphidiidae )

ミトコンドリアRNAとミトゲノムを用いた分子解析により、クラドグラムに示されているように、ニューロプテリダ科内のグループの系統発生が明らかになった。^{[11] [12]}

ラフィディオプテラという名前は、ギリシャ語で針を意味するῥαφίς ( raphis ) と、翼を意味するπτερόν ( pteron ) から形成されています。^[13]

Megaloptera 、Neuroptera （現代的な意味で）、Raphidiopteraは非常に近縁で、 Neuropteridaグループを形成しています。^[14]これは、それらが属するHolometabolaが上位のランクなしの系統群になるか、Holometabolaが上位目として維持され、ランクなしのNeuropteridaがその一部になります。Holometabolaの中で、Neuropteridaに最も近い現生の親戚は甲虫です。 [ ^15]

ラフィディオプテラの2つの亜目とその科は、 Engel (2002)に基づいて以下のように分類され、 Bechly と Wolf-Schwenninger (2011) および Ricardo Pérez-de la Fuenteら(2012)によって更新されています。属の一覧については、各科の記事を参照してください。^{[9] [16] [17]} ラフィディオプテラ

• †プリスカエニグマトモ ルファ エンゲル、2002
  • ?属Chrysoraphidia Liu et al. , 2013 -宜県層、中国 白亜紀前期 (アプチアン) (一部の研究者は、Neuroptera に近い類縁性を示唆している^[18] )
  • 科 †Priscaenigmatidae Engel, 2002 - (ジュラ紀前期 - 白亜紀前期)
    • 属 † Hondelagia Bode、1953 -グリーンシリーズ、ドイツ、ジュラ紀前期 (トアルシアン)
    • 属 † Priscaenigma Whalley、1985 -チャーマス泥岩層、イギリス、ジュラ紀前期 (シネムリアン)
    • 属 † Sukachevia Khramov、2020 -カラバスタウ層、カザフスタン、ジュラ紀後期
    • 属 † Cretohondelagia Khramov、2020 - ハシュトゥルティ地方、ロシア、白亜紀前期 (アプチアン)
  • 家族 †Juroraphidiidae Liu、Ren、Yang、2014
    • 属 †ジュロラフィディア Liu、Ren、Yang、2014 -九龍山層、中国、ジュラ紀中期
• ラフィディオモル ファ エンゲル、2002
  • 科 †Metaraphidiidae Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 - (ジュラ紀前期)
    • 属 † Metaraphidia Whalley、1985 - チャーマス泥岩層、イギリス、前期ジュラ紀（シネムリアン）ポシドニア頁岩、前期ジュラ紀（トアルシアン）
  • 科 †Baissopteridae Martynova, 1961 - (白亜紀-始新世)
    • 属 † Allobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020 -ビルマ産琥珀、白亜紀中期（アルビアン-セノマニアン）
    • 属 † Ascalapharia Novokshonov, 1990 - カザフスタン、クジル・ジャール、白亜紀後期 (チューロニアン)
    • 属 † Austroraphidia Willmann、1994 -ブラジル、クラト層、白亜紀前期 (アプチアン)
    • 属 † Baissoptera Martynova、1961 - ブラジルのクラト層、中国の宜県層、ロシアのザザ層 白亜紀前期（アプチアン）、スペイン産琥珀、白亜紀前期（アルビアン）ビルマ産琥珀
    • 属 † Burmobiassoptera Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020 - ビルマ産琥珀、白亜紀中期（アルビアン-セノマニアン）
    • 属 †クレトラフィディア ポノマレンコ、1993 - ザザ層、ロシア 白亜紀前期 (アプチアン)
    • 属 † Cretoraphidiopsis Engel、2002 - モンゴル、ジュンバイン層、白亜紀前期 (アプチアン)
    • 属 † Dictyoraphidia Handlirsch, 1910 -フロリサント層、コロラド州、アメリカ合衆国、始新世 (プリアボニアン)
    • 属 † Electrobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020 - ビルマ産琥珀、白亜紀中期（アルビアン-セノマニアン）
    • 属 † Lugala Willmann、1994 - モンゴル、ジュンバイン層、白亜紀前期 (アプチアン)
    • 属 † Microbaissoptera Lyu et al. , 2017 - 宜県層、中国、白亜紀前期 (アプチアン)
    • 属 † Rhynchobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020 - ビルマ産琥珀、白亜紀中期 (アルビアン-セノマニアン)
    • 属 † Stenobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020 - ビルマ産琥珀、白亜紀中期 (アルビアン-セノマニアン)
  • 科 † Mesoraphidiidae Martynov, 1925 (側系統^{[19] [20]} ) (30 属以上) - (中期ジュラ紀 - 後期白亜紀)
  • Neoraphidioptera Engel、2007 - (古第三紀 - 現在)
    • イノセリ 科ナヴァス
      • 亜科 † Electrinocelliinae エンゲル、1995
      • イノセリ亜科 ナヴァス
    • ラトレイユ 科ラトレイユ科、1810年
• 不確かな
  • 属† Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 - (下部白亜紀、ブラジル)

カエルバエは農業害虫の生物学的防除の有望な選択肢と考えられてきた。主な利点は、捕食者が少なく、成虫も幼虫も捕食性であることだ。欠点は、カエルバエの幼虫期が長いため、数の増加が遅く、作物から害虫を駆除するのに長い時間がかかる可能性があることである。また、捕食する害虫種が限られていることも問題である。^[6] 20世紀初頭、この目的で北米の未確認種がオーストラリアとニュージーランドに導入されたが、定着しなかった。^[4]

• Aspöck, H. (2002) ラフィディオプテラの生物学: 現在の知識のレビュー。Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48 (補足 2): 35–50。
• カーペンター、FM（1936）「新北区ラフィディオデス（現生種および化石種）の改訂」アメリカ芸術科学アカデミー紀要 71（2）：89–157。
• グリマルディ、デイビッド、エンゲル、マイケル S. (2005)昆虫の進化ケンブリッジ大学出版局ISBN 0-521-82149-5 
• Maddison, David R. (1995) Tree of Life Web プロジェクト– Raphidioptera。Snakeflies。

ウィキメディア・コモンズには、ラフィディオプテラに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Raphidiopteraに関する情報があります。

• オズワルド、ジョン D. (2023)。世界のミミズクサカゲロウ科の種。クサカゲロウデジタルライブラリ、研究出版物第 1 号。(世界のミミズクサカゲロウ科の種に関するデータを含むオンライン カタログ)
• オズワルド、ジョン D. (2023)。アゲハチョウ科の書誌。クサカゲロウデジタルライブラリ、研究出版物第 2 号。(ラフィディオプテラ目の世界的な科学文献に関するデータを含むオンライン書誌)
• アザミウマデジタルライブラリ（アザミウマ目に関するデータを含む一連のオンラインリソースへのアクセスを提供するウェブポータル）