無脊椎動物の単眼

単眼（単眼、単眼孔とも呼ばれる）は、ほとんどの^脊椎動物に見られるような複雑な網膜を持たず、単一のレンズを持つ眼または光学的配置の一種である。これら^{の眼は、複数のレンズを持つ「}複眼」と区別するために「単眼」と呼ばれる。必ずしも単純または基本的という意味で単純であるわけではない。

動物の目の構造は、その動物が生息する環境と、生き残るために遂行しなければならない行動課題によって決まります。節足動物は、生息する生息地だけでなく、餌や同種の動物を見つけたり、捕食者を避けたりするために視覚的に要求されるものも大きく異なります。その結果、節足動物には視覚の問題や限界を克服するために、 非常に多様な種類の目が存在します。

単眼という用語の使用は柔軟であり、適切な文脈で解釈されなければならない。例えば、ほとんどの大型動物の目はカメラの目であり、単一のレンズが画像全体を網膜（カメラに類似）に集めて焦点を合わせるため、「単眼」と見なされることがある。他の基準では、複雑な網膜の存在が、脊椎動物のカメラの目を、複眼を構成する単眼または個眼と区別する。さらに、無脊椎動物の単眼と個眼のすべてが単眼光受容体を持っているわけではない。多くの無脊椎動物は、ほとんどの昆虫の個眼やラクダグモの中心眼など、さまざまな形態の網膜（網膜のような光受容体細胞の塊）を持っている。一見単純な目を持つハエトリグモやその他の捕食性のクモも、さまざまな方法で網膜視覚を模倣している。多くの昆虫は、複数のレンズ（最大数万個）からなる複眼を持っていますが、各個眼レンズが光を多数の隣接する網膜に焦点を合わせるという点で、カメラの目と同様の効果を実現しています。

一部のクラゲ、ヒトデ、扁形動物、およびリボンワーム^[3]は、最も単純な「目」である色素斑単眼を持ち、ランダムに分布した色素を持ち、他の構造（角膜や水晶体など）を持たない。これらの動物の見かけ上の「目の色」は赤または黒である。^[4]ハコクラゲなどの特定のグループは、より複雑な目を持ち、その中には明確な網膜、水晶体、および角膜を持つものもある。^[5]

多くのカタツムリやナメクジも触手の先端か根元に単眼を持っています。^[6] Strombidaeなどの他の腹足類は、はるかに洗練された目を持っています。オオハマグリは、光が外套膜を透過できるようにする単眼を持っています。^[7]

クモは複眼を持たないが、代わりに複数の単眼対を持ち、各対は特定の作業に適応している。クモの主眼と副眼は4対、または場合によってはそれより少ない対で配置されている。主眼のみ可動網膜を持つ。副眼は眼の後ろに反射板を持つ。受容器細胞の光感受性部分は反射板の隣にあるため、副眼は直接光と反射光を捉える。例えば、狩りをするクモやハエトリグモでは、前を向いた2つの反射板は最高の解像度（および望遠鏡のような能力）を持ち、遠くから獲物を見つけるのに役立つ。夜行性のクモの目は低光量でも非常に敏感で、より多くの光を捉えられるように大きく、アカネグモではf/0.58に相当する。^[8]

「単眼」（複数形は ocelli）という用語はラテン語の oculus（目）に由来し、文字通り「小さな目」を意味します。昆虫には、2つの異なる単眼タイプが存在します。^[9] 背側（最上部）単眼と側方単眼（それぞれ ocelli および stemmata と呼ばれることが多い）です。ほとんどの昆虫は背側単眼を持ち、stemmata は一部の昆虫目の幼虫に見られます。同じ名前にもかかわらず、それらは構造的にも機能的にも非常に異なります。他の動物の単純な目も ocelli と呼ばれることがありますが、これらの目の構造と解剖学も昆虫の背側単眼とはまったく異なります。

背単眼は、膜翅目（ハチ、アリ、スズメバチ、ハバチ）、双翅目（ハエ）、トンボ目（トンボ、イトトンボ） 、直翅目（バッタ、イナゴ）、カマキリ目（カマキリ）など、多くの昆虫の頭部の背面または前頭部に見られる光感受性器官です。これらの単眼は複眼と共存するため、ほとんどの昆虫は解剖学的に別個で機能的に異なる 2 つの視覚経路を備えています。

背側の単眼の数、形状、機能は昆虫の目によって大きく異なる。飛翔昆虫（特にハチ、^[10]スズメバチ、トンボ、イナゴ）ではより大きく、より強く発現する傾向があり、通常は3つ組で見られる。2つの単眼は頭の両側に向けられ、中央の単眼は前方に向けられる。陸生昆虫の中には（アリやゴキブリなど）、中央の単眼がない種もある。横向きの単眼は、3つ組の方向と位置から「側方単眼」と呼ばれることがあるが、これは一部の昆虫の幼虫のステムマタ（側方単眼とも呼ばれる）と混同しないように注意する必要がある。

背側の単眼は、レンズ要素 (角膜) と光受容体 (桿体細胞)の層で構成されています。単眼のレンズは、大きく湾曲している場合もあれば、平らな場合もあります。光受容体層は、透明な硝子体によってレンズから分離されている場合もあります。光受容体の数も大きく異なりますが、よく発達した単眼では数百または数千に上ることがあります。ハチ、イナゴ、トンボのレンズは大きく湾曲していますが、ゴキブリでは平らです。イナゴは硝子体を持っていますが、クロバエとトンボは持っていません。

単眼の 2 つのやや変わった特徴は特に注目に値し、昆虫の目間では一般的に共通しています。

1. 通常、レンズの屈折力は光受容層上に画像を形成するのに十分ではなく、本質的に焦点が合っていない状態です。
2. 背側の単眼は、第 1 次 (光受容体) ニューロンから第 2 次ニューロンへの収束比が非常に高いのが一般的です。^{[説明が必要]}

これら 2 つの要因から、捕食性昆虫の例外を除き、単眼は適切な画像を認識できず、したがって測光機能にのみ適しているという結論に至った。レンズの口径が大きくF値が低いこと、および高い収束比とシナプスゲイン (光受容体信号の増幅) を考慮すると、単眼は一般に複眼よりもはるかに光に敏感であると考えられている。さらに、眼の神経配置が比較的単純であること (検出器と効果器の間のシナプスの数が少ない)、および一部の単眼介在ニューロンの直径が非常に大きいこと(動物の神経系で最も直径の大きいニューロンであることが多い) を考慮すると、単眼は一般に複眼よりも「速い」と考えられている。^[11]

飛翔昆虫の単眼機能に関する一般的な理論の 1 つは、単眼が飛行の安定性維持を助けるために使用されているというものです。単眼は焦点が定まらず、視野が広く、集光能力が高いため、昆虫が飛行中に体軸を中心に回転または縦揺れするときに、外界の知覚される明るさの変化を測定するのに最適です。繋がれた状態で飛翔するイナゴ^[12]やトンボ^{[13]は、光の変化に基づいて飛行姿勢を「修正」しようとすることが観察されています。単眼機能に関するその他の理論は、光適応器や全体的興奮器官としての役割から、偏光センサーや}概日 リズム同調器まで多岐にわたります。

最近の研究では、一部の昆虫（最も有名なのはトンボだが、スズメバチもいる）の単眼は、単眼レンズが光受容器層内またはその近くに像を形成するため、カメラの目と同様の「視覚を形成」できることがわかっている。^{[14] [15]トンボでは、光受容器[16]}と二次ニューロン^[17]の両方の受容野がかなり制限されることが実証されている。さらに研究を進めると、これらの目は世界の空間的詳細を分解するだけでなく、動きも知覚することが実証されている。^[18]トンボの中央単眼の二次ニューロンは、下向きに動くバーや格子よりも上向きに動くバーや格子に強く反応するが、この効果は刺激に紫外線が使用されている場合にのみ現れる。紫外線がない場合、方向反応は観察されない。トンボの単眼は特に高度に発達した特殊化した視覚器官であり、これらの動物の並外れたアクロバット能力を支えているのかもしれない。

単眼の研究は、小型無人航空機の設計者にとって大きな関心事である。これらの航空機の設計者は、三次元世界で安定性を維持する上で昆虫が直面するのと同じ課題の多くに直面している。エンジニアは、これらの課題を克服するために昆虫からインスピレーションを得ることが増えている。^[19]

有柄眼（単数形はstemma）は単眼の一種である。完全変態幼生の多​​くは、成長の最終段階に入るまで他の形態の眼を持たない。六脚類のいくつかの目の成虫も有柄眼を持ち、複眼を全く発達させない。例としては、ノミ、トビムシ、およびThysanuraが挙げられる。他の節足動物、例えば一部の多足類は、生涯のどの段階でも有柄眼以外の眼を持つことはめったにない（例外として、ムカデ類であるScutigeraの大きく発達した複眼が挙げられる^[20]）。

典型的な機能的ステムの各レンズの背後には、網膜と呼ばれる光受容細胞の単一のクラスターがあります。レンズは両凸で、ステムの本体にはガラス質または結晶質の核があります。

ステムマタは単眼だが、一部の種類（チョウ目の幼虫や、特にハバチ科のハバチの幼虫など）は、成虫の複眼の未熟または胚の形態を表すという点で「単純」であるにすぎない。ステムマタは相当な鋭敏さと感度を持ち、偏光を検知することができる。^[21]ステムマタは、詳細な画像形成ではなく、光感度に最適化されている可能性がある。^[22]蛹の段階では、このようなステムマタは完全に成熟した複眼に成長する。ステムマタの個体発生の役割の手がかりとなる特徴の 1 つは、頭部の横方向の位置である。ステムマタに似た単眼は、複眼の中央またはほぼ中央に位置する傾向がある。一部の研究者は、この区別からステムマタを「側方単眼」という用語で表現している。^[9]

単眼の発生と配置には、いくつかの遺伝的経路が関与している。遺伝子orthodenticleはocellilessと対立遺伝子であり、単眼が生成されなくなる変異である。^[23]ショウジョウバエでは、ロドプシンRh2は単眼でのみ発現している。^[24]

（少なくともショウジョウバエでは）eyeless遺伝子とdachshund遺伝子は複眼では発現しているが単眼では発現していないが、単眼で特異的に発現している「発達」遺伝子は報告されていない。^[25]

上皮成長因子受容体（Egfr ）は、orthotenicoleとおそらくeyesabense（ Eya ）の発現を促進し、単純な眼の形成に不可欠です。^[25]

• 節足動物の目
• 目の進化
• 眼点装置
• 軟体動物の目
• 頭頂眼
• オセロイド

• ワラント、エリック、ニルソン、ダン・エリック（2006）。無脊椎動物の視覚。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-83088-1。

• Meyer, John R. (2006 年 3 月 5 日)。「光受容体」。昆虫学部。cals.ncsu.edu。Ent 425 (一般昆虫学) コースチュートリアル。ノースカロライナ州立大学。2011 年 7 月 16 日のオリジナルからアーカイブ。