ノコギリガニ

ノコギリガニ
ノコギリヒワの雄
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
部族：	ポリスティーニ
属:	ポリステス
種：	P. ガリクス
二名法名
ノコギリガニ リンネ、1761
黄色の P. gallicusの分布
同義語
アシナガバチ (Weyrauch 1938)

Polistes gallicusは、イングランド、デンマーク、スカンジナビアを除くヨーロッパのさまざまな地域に生息するアシナガバチの一種で^{、温暖な気候からアルプス山脈北部の涼しい地域まで生息しています。 [1]これらの}社会性昆虫の巣は、さまざまな条件下で作られます。Polistes属は、唾液と噛んだ植物繊維を組み合わせた口腔分泌物を使用して巣を構築します。この構造混合物は、さまざまな厳しい環境や経年劣化から巣を物理的に保護します。 ^[2]

P. gallicus は、Polistes亜属（Polistes）の他の種と同様に、目立つ明るい黄色と黒の模様があります。生息域が重複する多くの近縁種よりも体が小さく、体毛はほとんどありません。^[3]この種は、以下の特徴によって近縁種と区別することができます。

メスは12の触角節と6つの腹部節を持つことで識別される。触角はオレンジ色で、腹面は多くの近縁種よりも淡く、黄色い斑点のある梗節を持つ。頬骨の空間は短く、側単眼間の距離の0.75倍未満で、黒色である。細長い大顎は大部分が黒色で、それぞれに偏心した黄色の斑点がある。対照的に、頭楯は黄色で、小さいながらもはっきりとした黒色の斑点または帯があることが多い。この亜属の多くの種と同様に、中盾板には一対の発達した斑点がある。前伸腹節の斑点と第4腹部胸骨の連続帯はどちらも幅が広い。P . dominulaなどの種とは異なり、P. gallicus は大部分が黒色の下顎板を持つ。^[4]

オスは13の触角節と7つの腹部節を持つことで識別されます。頭部は正面から見るとほぼ三角形で、湾曲した頭楯があります。触角の先端半分は完全にオレンジがかった黄色で、最後の節は長さが幅の2倍弱です。前胸板には側面に向かって広がる黄色の帯と短くまっすぐな毛があります。中胸板は大部分が黄色で、一部の近縁種よりも黄色です。中胸板と楯板の両方に通常はっきりとした斑点があります。腹部には最後の胸板が完全に黒色です。^[4]

P. gallicusはスズメバチ科に属し、さらにPolistinae（亜科の中で2番目に大きい）に分類され、さまざまな社会性スズメバチで構成されています。より大きな Polistnae 亜科内では、Polistes属の種は独立した創設行動によって分類され、群れをなして創設する種と区別されます。^[5]さらに、P. gallicusはPolistes属の約200種のスズメバチの1つです。^[6]

P. gallicus は、一般的に非常によく似た黒と黄色の種であるPolistes亜属(Polistes)の 27 種のうちの 1 つです。この類似性により、古い文献では分類が複雑になっています。たとえば、1985 年より前の多くの参考文献では、この名前がヨーロッパアシナガバチP. dominulaに誤って適用されていました。^[1]色彩の点では、P. gallicus は通常、大顎に黄色の斑点があり、下顎骨が黒色であるのに対し、P. dominula は、大顎が黒色であることが多く、下顎骨が常に大部分が黄色です。^[4]さらに、証拠となる参照標本が利用できない多くの発表された研究は、どちらの種にも確実に割り当てることができません。^[1] P. gallicus は、同じ種群のメンバーであるP. biglumisおよびP. mongolicusとも非常に近縁です。^[7]以前の同義語であるP. foederatusとP. mongolicusは、2017年の属の改訂により同義語から復元され、再び別種とみなされるようになりました。^[4]

P. gallicusの分布域はヨーロッパの大部分に広がっており、そこでは一般的な種である。北イタリアと南スイスから南は北西アフリカ、東はクロアチアとコルフ島まで見られる。^[4]この種は分布域全体でさまざまな気候と生息地に生息しているが、温暖で乾燥した地域で巣を作ることが多く、巣は開放された場所に、巣室を地面に向けて吊るして作られる。アルプス山脈の北側の寒冷な地域では、パイプや金属くずなど、より保護された囲いの中に巣が作られることが多い。^{[8] [2]}

P. gallicusは1980年にマサチューセッツ州ケンブリッジで北米で初めて目撃され^[9]、それ以来マサチューセッツ州に定着しています。^[10]チリにも生息していると報告されています。^[11]

繁殖力のある創始者ハチは、5月中旬頃の春に冬眠から目覚め、口から分泌物を木の枝や茂みの枝などの植物繊維と混ぜて紙パルプを作る新しい巣を作ります。巣は5月下旬から4月上旬までに作られ始めます。ほとんどの巣は1匹の創始者によって作られますが、ドイツとイタリアの南部では、2匹以上の創始者が協力して巣を作ったことが記録されています。各巣房は六角形構造で形成され、1本の茎で表面に取り付けられています。創始者はその後、各育児巣房に直接1個の卵を産みます。約2週間後、卵は孵化して幼虫になり、イモムシの塊を与えられ、5齢期を経て蛹になり、巣房を包む繭を作ります。変態には約10日から14日かかり、成熟した成虫のハチが出現します。^[12]

毎シーズン最初の幼虫は5月から6月上旬頃に出現し、創始者の部下として巣の世話をするメスの働き蜂のみで構成される。働き蜂は巣の維持を手伝い、狩りをして幼虫の世話をし、巣が脅かされた場合には防衛する。創始者はこれで産卵に集中できる。2回目の幼虫以降、幼虫は初期の働き蜂からよりよく餌を与えられ、より大きな成虫として出現する。幼虫のためにより多くの巣房が必要になるため、巣は夏季まで成長を続ける。この夏の幼虫は成熟するのに1か月かかる。巣の大きさは、保護された暖かい場所などの最適な条件では500から1000を超える巣房に達することがあるが、それでもPolistesの近縁種よりも小さい。そのような巣には何百もの働き蜂がいることもある。^[2]

6 月から 7 月頃までに、創始者が産んだ卵の一部は受精しないままなので、メスの働き蜂に成長するのではなく、より早くオスに成長します。7 月から 8 月頃に出てくるメスは、巣に貢献する代わりに、脂肪を蓄えて卵巣を発達させ、将来の創始者になります。次の世代の創始者が成長するにつれて、巣の活動は低下する傾向があります。最初の創始者が死ぬと、一部の働き蜂が受精しない卵を産み始め、それが成長すればオスになります。

生まれたオスは、11 月まで巣からそれほど遠くない場所に単性の群れで集まります。その後、他の巣の将来の創立者と交尾することがあります。冬が近づくと、働き蜂、そしてオスが死に絶え、新たに受精した創立者だけが、さまざまな隠れ場所で冬眠し、翌春に新しいコロニー サイクルを開始します。創立者の数は 2 ダース以上になることもあります。

このハチは雑食性で、果物、花の蜜、昆虫、カタツムリ、大型動物の死骸などを食べる。多くの花を訪れて花の蜜を集め、子孫に栄養を与える。この種はその大きさから、ほとんど毛のない体から柱頭に花粉を移すと考えられており、その結果、採餌後に体に残る花粉粒はほとんどないか全くない。^[3]

ホルモンはP. gallicusの優位性の階層構造の確立に役割を果たしている。優位なメスは内分泌系の活動レベルが高いため、卵巣がより発達している傾向がある。アラタ体が大きいことも優位性の決定に影響を与える。生殖能力が高いほど優位なメスであることを示す。^[13]

階層構造が確立された後、支配的なハチは、従属的なハチの内分泌活動が抑制されるため、コロニー内で唯一の繁殖者のままです。抑制の可能性にはさまざまな要因が寄与しており、内分泌活動の違いにもつながる可能性があります。階層構造が形成された後に従属的なハチが卵を産んだ場合、支配的な創始者は産まれた卵がすべて自分の系統のものであることを確実にするために、卵を認識して食べます。^[13]

P. gallicus はVan der Vecht 腺分泌物 (VVS)を通じて同族を認識します。VVS には、コロニー間および単一コロニーの創始者と働き蜂の間で異なる炭化水素の混合物が含まれています。したがって、働き蜂はこれらの違いを区別して、自分の創始者と他のコロニーのハチを認識することができます。外来のハチの場合、働き蜂はこれらの VVS にさまざまな程度の攻撃性で反応する場合があります。創始者は、この器官の活動がピークになると、巣に人が住みつく前に巣を守るための忌避剤としても機能すると推測されています。巣に付着したこれらの VVS は、女王蜂の所有権を示す可能性があり、競争を防ぐためにコロニー内の働き蜂の卵巣の発達を阻害する可能性があります。^[14]

P. gallicusのコロニーには通常、子孫を産む創始者が 1 匹いるが、働きアリを含むすべてのメスはオスの子孫を産むことができる。このため、創始者と働きアリの間で生殖活動に関してトレードオフが生じる。創始者と息子の血縁度は 1/2 であるのに対し、働きアリと兄弟の血縁度は 1/4 である。1 回しか交尾していない創始者の場合、働きアリと働きアリのオスの子孫の血縁度は 3/8 である。働きアリとの血縁度が近いということは、働きアリが創始者ではなくオスの子孫を扱うことを好む可能性があることを意味する。しかし、創始者が 1 回以上交尾している場合、創始者が産んだオスに対する働きアリの血縁度は、働きアリの血縁度よりも低くなる。^[15]働きアリはオスの子孫が自分とより血縁度が近い状況を好むため^[15] 、創始者が 1 回以上交尾している場合、働きアリは他の働きアリが卵を産むのを阻止しようとする可能性がある。^[16]

コロニーによって働きバチの血縁関係が異なる場合、性比をめぐる争いが起きる。フィッシャーの平等投資理論は、オスとメスの繁殖成功率が同じであるため、性比が50:50のコロニーが最も有益であるとしている。^[17]創始者が活発なコロニーでは、働きバチはコロニーの健康を保つために、自分の雄の子孫を産まないことがある。さらに、創始者は働きバチの産卵を阻止できなかった場合、バランスを保つために働きバチが産んだ卵を食べることがある。その逆も起こると予想される。間接的な証拠もコロニー内での母殺しの発生を裏付けており、 P. gallicusでは女王バチの死亡率が高いことが指摘されている。^[15]

最初の働きアリが出現する前は、アリはコロニーにとって大きな脅威となる。Tapinoma 属、Pheidole 属、Tetramorium 属のアリは、若い巣を壊滅させることが知られている。これらのアリは、幼虫と蛹の両方を食べる。捕食が進むと、創始者は新しい巣を一から作らなければならなくなるか、あるいは他の創始者の巣を奪わなければならない可能性がある。その時点ですでに働きアリがいる場合、コロニーは新しい巣になる近くの地点に群がるか、働きアリが多い場合は、コロニーが分裂していくつかの小さな巣を形成する可能性がある。しかし、コロニーのサイクルを完了するために雌の子孫を産むのは繁殖力のある創始者のみであり、二次巣は雄の子孫のみを産む。二次巣の 1 つが捕食などにより失われた場合、その働きアリは 3 度目のコロニーを一から作ろうとするのではなく、姉妹コロニーに再び加わる。^[要出典]

Xenos属に属するStrepsipterans はPolistes属に感染し寄生することが知られており、特にP. gallicusにはXenos vesparum が記録されている。コロニーの若いメンバーは、セルから出た成虫とは対照的に、子育てセル内にいる間は特に感染しやすい。これらのXenos寄生虫は蛹と幼形成熟の成虫で最も目立ちますが、すべての成長段階に影響を及ぼす可能性があります。寄生虫の蔓延率が高い場合、巣の子育てメンバーそれぞれが複数の Xenos 寄生虫の宿主になる傾向もあります。寄生虫は泳動輸送によってこれらのスズメバチに感染する傾向があります。この場合、寄生虫の 1齢幼虫は開花期のスズメバチの腹部に付着するか、感染したスズメバチの冠の近くを放出して集団に感染させることができます。寄生された幼虫宿主のレベルが高い子育てセルでは、卵に侵入するための寄生虫の適応が存在する場合があります。^[18]

アシナガバチ属のハチは、コロニー防衛手段として刺針と毒液を使用することが知られている。しかし、この毒液は、特定の状況下で刺した後にのみ放出されるため、生産コストが高いようである。ハチが巣を放置して攻撃する前に、まず危険な刺激を感知する必要がある。 ^[19]状況によっては、アシナガバチは他コロニーのハチに対して攻撃的な行動を示すことが知られている。^[14]毒液は、基本的には単独行動をする種が獲物を捕らえるために使用するが、社会的なコロニーでは、コロニー内の脊椎動物や無脊椎動物の侵入者に対する防御というより大きな目的を果たしてきた。^[19]

警報システムに関しては、Polistes属の種は振動と視覚信号を通じて他の種とコミュニケーションをとることができる。小さなスズメバチのコロニーが大きくなるにつれて、これらのスズメバチに共通する警報フェロモンからこれらの代替信号に切り替えることは、実際には有益である可能性がある。毒の成分と混合された警報フェロモンも放出される可能性がある。しかし、この放出がシグナルを出すスズメバチによる毒の放出行為の後に起こるのか、それとも刺されたときに実際に毒が放出されたためなのかはまだ判明していない。^[19]

これらのスズメバチの毒の化学を知ることは、医薬品にとって人間にとって有利なことにつながる可能性がある。毒の化学分解により、アレルギーを持つ人々のためのより信頼性が高く効果的な治療法が開発され、免疫療法における合成が可能になる。毒が被害者とどのように相互作用するかを分析した研究は、薬物が細胞膜を透過するメカニズムを提供した。スズメバチに関するさらなる研究は、人工的な性的誘引物質の作成を通じて過剰繁殖を制御するメカニズムを提供する可能性がある。^[19]

アレルギー反応誘発性 IgE 媒介アナフィラキシーは、一般的に膜翅目昆虫の刺傷が原因です。刺傷による毒の成分は、患者に与えられるべき治療の種類にさえ影響することがあります。アメリカ産とヨーロッパ産のPolistes毒の成分には違いが見つかっています。異なるエピトープ スペクトルに対する反応は、刺したPolistesの種類によって異なります。P . gallicus毒は、4 つの主要なアレルゲンの組み合わせであることがわかりました。Ag5 (抗原 5)、ヒアルロニダーゼ、ホスホリパーゼ、プロテアーゼです。この発見により、Polistesアレルギーを持つヨーロッパの患者の診断と治療を改善するために、北米種の毒を含む標準的なPolistesミックスにこれらのアレルゲンが追加されました。^[20]