ナミハコベ

ナミハコベ
女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
部族：	ポリスティーニ
属:	ポリステス
種：	P.セメノウィ
二名法名
ナミハコベ モラヴィッツ、1889年
同義語[1]
Polistes seminowii Dalla Torre、1894年（Missp.） ツルニチニチソウ ツィンメルマン、1930 Pseudopolistes semenovi Weyrauch、1937（Missp.） Pseudpolistes sulcifer v. similator Zirngiebl、1955 年

Polistes semenowiはPolistes属のアシナガバチの一種、南東ヨーロッパ、中央ヨーロッパ南部、中央アジアに生息し、2017年までは誤ってPolistes sulciferという名称で知られていましたが、別の種が誤ってP. semenowiを表すと考えられていました（この種は2017年以降Polistes austroccidentalisと命名されています^{）。 [1] [2] [3] [4]これは、} Polistes属の絶対社会性寄生虫で知られているわずか4種のうちの1つで、「カッコウアシナガバチ」と呼ばれることもあり^{、 [5]}その宿主は同属種のPolistes dominulaです。 ^[6]絶対社会性寄生虫である本種は巣を作る能力を失っており、子育てを宿主の働きバチに依存しています。 ^[7] P. semenowiのメスは、強引な力を使った後、化学的擬態を行って宿主の巣を乗っ取り、女王の座に就きます。 ^{[7] [8]}

Polistesは、 Polistinae亜科Polistini族の唯一の属である。 ^[9]この亜科の種は、しばしばアシナガバチとして知られるいくつかの系統のうちの1つである。 ^{[10] 1889年にMorawitzによって最初に命名された} Polistes semenowiは、かつてSulcopolistesとして知られていた単系統の種群に属している。 ^{[11] [12]このグループにはわずか4種（他の2種は}Polistes atrimandibularis、 Polistes austroccidentalis、およびPolistes maroccanus）が含まれており、[ ^{1]すべての種が他の}Polistes種に社会的寄生を強いる。 ^[6] Sulcopolistesは誤って全く別の属であると考えられていましたが、1991年にカーペンターによってPolistes亜属に組み込まれました。さらに、この種群は系統学的にP. semenowiの唯一の宿主種であるPolistes dominulaに近いです。 ^[12]

Polistes semenowi は、他のほとんどのアシナガバチと同様に、通常、体長0.7～1.0インチです。^[10]社会性寄生虫であるため、宿主種と戦うように適応しており、形態的にいくつかの特徴があります。^[6] P. semenowi は、関連種よりも大きな下顎と前脚を持つことが知られています。 ^[2]また、より四角い形の頭部を持ち、これは大きな下顎を動かすために頑丈な筋肉が必要だったことから進化したと仮定されています。 さらに、頭楯の下半分に黒い帯があることがよくあります。 この特徴は、特に宿主種のP. dominulaと区別するものです。^[13] P. semenowi のオスは、メスよりも体色がより完全で、色は黄色からほぼ白色まであります。^[4]

典型的なアシナガバチの巣は紙のような素材に似ており、唾液と木や植物の繊維でできています。^{[10]しかし、} P. semenowi は巣を作る能力を失っています。^{[3]代わりに、宿主種である}Polistes dominulaの巣に依存しており、その巣は多くの櫛を持つ典型的な紙素材で作られています。

P. semenowiは南東ヨーロッパ、南中央ヨーロッパ、中央アジアに生息しています。^[1]

P. semenowi は永久的に働き蜂のいない種であり、生殖能力のある雄と雌のみで構成される。^{[6] [14]} P. semenowiは絶対社会性寄生者であるため、その周期は宿主種のP. dominula （別名キイロスズメバチ）の周期に大きく依存する。前述のように、P. semenowi の女王蜂（交尾した雌）は高地で越冬する。 ^[2] 5月になると、女王蜂は羽化する。 4月に羽化する宿主のP. dominulaよりも長い期間越冬する傾向がある。 ^[2]これにより、寄生虫は働き蜂の羽化直前の最適な時期に宿主の巣に到達し、巣には宿主の創設者雌蜂しかいないため、侵入が容易になる。^[5] P. semenowi の女王蜂が巣への侵入に成功すると、初夏の羽化後、宿主の働き蜂によって宿主の巣が構築される。P. semenowiには年間サイクルがあり、寄生個体は宿主の巣に約50日間しか留まらないことが示されています。^[7] P. semenowiの生殖個体が出現した後、交尾が行われ、受精したメスは越冬し、オスは死滅します。

P. semenowiは絶対社会寄生虫です。さらに具体的に言うと、これは子育て寄生虫です。つまり、他の種の巣に卵を産み、宿主に影響を与えて子育てをさせます。^[15]カッコウ（鳥）は子育て寄生虫の最もよく知られた例であり、そのためP. semenowiはカッコウバチという一般名で呼ばれています。

P. semenowiは自分の子供の世話をする能力を失っているため^[7]、越冬中の雌が奪い取る宿主の巣を見つけられなければ、子供を残さない。越冬に成功した雌は、幼虫の世話を宿主の働き蜂に頼る。寄生幼虫は、卵から成虫になるまでに宿主幼虫よりも早く、それぞれ25日と33日かかる。^[2]行動観察に基づくと、宿主働き蜂は寄生幼虫を宿主幼虫よりも頻繁に訪れる傾向があり、寄生幼虫はそれぞれ、母親よりも宿主働き蜂の方がはるかに多く訪れる。驚くべきことに、この現象を制御しているのは寄生女王ではなく、どういうわけか血縁関係のない宿主働き蜂を自ら引き付けることができるのは寄生幼虫である。1つの仮説は、幼虫がカッコウのように「空腹サイン」を示し、それが宿主働き蜂に自分たちがまだ空腹であると思わせるというものである。 [ ^2]幼虫期の食糧供給がハチがどの階級になるかを決定するため、 ^[16]宿主の働きバチを操作することはP. semenowiにとって不可欠であり、全ての幼虫が生殖個体として出現する必要がある。^[2]

P. semenowi が子孫を残すためには、宿主の巣に侵入し、コロニーを利用する必要がある。コロニーへのこの侵入は簒奪と呼ばれ、非常に組織的に行われる。長い冬眠の後、越冬中の雌（すべて受精した女王）は宿主の巣を探す。雌は越冬から比較的遅く目覚めるため、働き蜂の出現前に、巣に創始者しかいないときに宿主コロニーを探すことができる。これにより、最も簡単な簒奪が可能になる。適切な宿主の巣が見つかると、雌は最初、力ずくで宿主の創始者と戦い、巣の支配権を握る。これらの戦いの結果は、2 匹の雌の相対的な体の大きさによって予測されることが多い。^[8]ほとんどの場合、宿主の創始者は追い出されるか殺される。^[7]宿主の巣に入ると、P. semenowiの雌は、宿主のコロニーのものと一致するようにクチクラ炭化水素を変更するプロセスを経る（クチクラ炭化水素の詳細については、カモフラージュのセクションを参照）。これにより、寄生女王は宿主のコロニーに受け入れられ続けることができる。寄生女王は巣を支配し、卵を産むことができる。宿主の働きアリは通常どおり活動を続け、宿主と寄生幼虫の両方を育てます。^[2]

奪取は、宿主の働きバチが出現する前の、非常に特定の季節的な時間帯に行われた場合にのみ成功します。この時間帯には、「奪取時の落ち着きのなさ」と呼ばれる現象が観察されています。これは、理想的な奪取時間帯にスズメバチの活動レベルが上昇し、理論的には奪取が容易になる現象です。この活動レベルの増加は、実験室環境でも見られます。^[3]季節的に発生する奪取時の落ち着きのなさに加えて、P. semenowi のメスは、毎日、真昼に活動亢進、つまり余分な活動を示します。これは、寄生メスが、宿主種が餌を探しに出かけ、巣の防御力が低い真昼に巣の奪取を行えるように進化したと考えられています。^[7]

P. semenowiの唯一の既知の宿主はP. dominulaであり、この種は複数の創始者を持つことがよくある。^[7]この場合、優位性のヒエラルキーが存在する。女王またはアルファメスとしても知られる優位なメスが 1 匹と、従属的またはベータメスが 1 匹以上いる。優位なメスは卵を産んだり社会的に交流したりして過ごし、従属的なメスは働きアリのように振る舞い、幼虫の世話や餌探しに時間を費やす。^[17]優位なメスはすべての働きアリの責任を負っている。P . semenowi のメスが簒奪のために宿主の巣に入ると、アルファのP. dominulaと激しく戦う。簒奪が成功すると、アルファのP. dominula は優位の地位を失い、P. semenowi のメスに取って代わられる。新しいメスは前のアルファの化学的特徴を採用し、以前の任務をすべて引き継ぐ。彼女は今や巣の女王である。^[7]

女王として、P. semenowi のメスだけが卵を産むことが許されている。Dapportoらは、女王が化学シグナルを使って他のメスの生殖能力を抑制するという仮説を立てた。^[7]何らかの理由でアルファメスが排除された場合、次の従属メスが生殖者としての役割を引き継ぐ。これが、P. dominula のアルファメスのクチクラ炭化水素の化学的擬態が非常に重要である理由である。シグナルと一致しない場合、P. semenowi のメスは生殖権を失い、宿主の資源を自身の生殖のために利用することができなくなり、絶対社会性寄生者としての最終目標となる。寄生メスは従属メスの生殖を完全に抑制することはできない。寄生されていない対照巣と比較すると、寄生女王の下にいる従属メスはより多くの卵を産んだ。 [18] これは、 P. dominula の従属メスが寄生メスの努力に抵抗する方法を進化させていることを示唆している可能性がある。[ ^{18 ]}

P. semenowi は、同種のメンバー間で労働を分担するのではなく、その労働のほとんどを宿主種に委ねます。P . semenowiは恒久的に働き者のいない種であり、自分の子供の世話ができないために、P. dominula の働き者に代わりにこれを行わせます。^[7]この仕事には、巣作り、餌探し、そして子供への給餌が含まれます。P . semenowi は生殖能力のある雄と雌のみで構成されているため、^[14]生殖能力のある雌の主な仕事は、子供を育てるために巣をうまく乗っ取ることです。一方、生殖能力のある雄の主な仕事は、生殖能力のある雌を受精させることです。

P. semenowi の雌が宿主の巣を乗っ取った後、クチクラ炭化水素（すべての昆虫の表面にあり、化学的コミュニケーションの役割を果たす化学物質）の割合を宿主と一致するように変更します。 ^[14]これは2つのメカニズムによって行われると仮定されています。カモフラージュとは、クチクラ炭化水素を宿主個体または巣から直接取得するプロセスを指す用語であり、擬態とは、炭化水素が寄生虫自身によって生成されるプロセスを説明する用語です。^[14] P. semenowi は、乗っ取りの際に両方の方法を使用するものと仮定されています。宿主の巣に侵入すると、P. semenowi の女王は宿主の巣の上で腹部を素早く撫でているのが観察されます。^{[14]これは、宿主の創設者である雌と働きバチの毛づくろいと舐めとともに、} P. semenowi の女王が宿主のクチクラ炭化水素に自分自身をカモフラージュする方法であると考えられています。 ^{[14]化学的擬態は、} P. semenowiの女王の腹部にある拡大したファンデルフェヒト器官の存在によって起こると考えられています。 ^[19]この器官は優位性の認識に関与する化学物質を分泌し、働きバチの出現前に迅速な化学的擬態を必要とするため、P. semenowiではこの器官が拡大していると考えられています。 ^[19]完全な宿主表皮の特徴は、簒奪後わずか3日以内に形成されることが示されている。^[14]

P. semenowi の幼虫はP. dominula の餌となるものを食べる。なぜなら餌を集めているのは宿主の働きバチだからである。P. dominula の餌は3つの昆虫目から来ていることが判明している。^[20] P. dominulaは他の多くの社会性バチとは異なり、非常に汎用的な捕食者として知られており、獲物の選択において日和見主義的かつ非常に柔軟である。^[21]成虫のP. semenowiバチはTenebrio molitorの幼虫（甲虫の一種）^[2]やハエのウジ^[7]など他の昆虫種の幼虫を食べることが示されている。 また、寄生性のP. semenowi の雌は、奪取が起こった直後に宿主の卵を栄養として利用する可能性があることも示されている。^{[7]さらに、} P. semenowiでは、奪取期に特異な現象が観察される。雌は早朝と夕方遅くに花を食べることが知られている。これは、雌が宿主が餌を食べに出ている真昼間に交尾を試みることができるように進化したと考えられている。^[6]