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Xenos vesparum は、 1793 年に初めて記載された、ネジレバネ目に属する寄生性昆虫で、アシナガバチ属 (最も一般的なのは Polistes dominula) の内部寄生虫です。 [ 1 ]この科の他のメンバーと同様に、 X. vesparum は独特な生活様式を示し、広範な性的二形性を示します。
この種のオスとメスは、交配様式に応じて顕著な性的二形性を示す。どちらも腹部内で発育し、オスはそこで蛹化して羽化する一方、メスは腹部内に永久に留まる。
成虫のオスは自由生活を送る飛翔昆虫で、成虫の寿命は極めて短く（5時間未満）、そのすべては匂いで見つけると考えられている交尾相手を探すことに費やされます。[ 2 ]交尾相手（宿主のハチの腹部から突き出ている）を見つけると、オスはハチの腹部に着地し、脚と翅でしがみつきながら、ハチの後脚が触れると落ちてしまう可能性があるので、それを避けます。その後、オスはメスの生殖口の周りに精子を広げて最終的に血体腔（体腔）に到達させるか、メスのクチクラを直接貫通して（皮下受精）、精子を血体腔に直接注入することによってメスを受精させます。[ 3 ]オスは交尾後数分で死にます。オスの体サイズが小さく、寿命が極めて短いため、X. vesparum のオスの研究は非常に困難です。
雄は他の昆虫と比べて非常に珍しい目を発達させる。目はごく少数の個眼（約65個だが、各眼で10～15個程度変動する）から構成されているのに対し、ほとんどの昆虫の目は1眼あたり数千個の個眼が密集している。[ 2 ]個眼は目全体に不規則に分布しており、クチクラによってしっかりと隔てられている。成虫としての唯一の目的である配偶者探しは匂いによって行われるようで、目の構造から幼虫の目が変化したものと考えられるため、これらの目の機能は不明である。[ 2 ]興味深いことに、外見はファコピド三葉虫の目に非常によく似ている。[ 4 ]
これらの昆虫の前翅は、偽平均棍と呼ばれる小さな棍棒状の器官に変化している。[ 5 ]これらは昆虫が飛行中に平衡を保つのを助け、双翅目昆虫に見られる平均棍と同様の機能を持つ。
雌のX. vesparum は雄とは著しく異なります。雌は高度な幼形成熟を示し、宿主の永久内部寄生虫です。雌はハチの体腔内に生息し、口器、脚、目、翅を発達させることはなく、唯一の生殖器は雄が受精できる腹側の開口部であり、幼虫の脱出口でもあります。[ 1 ]雌は越冬中の雌ハチの中で生き延びることが多く、その雌ハチは翌春に卵巣が未発達な状態で出現し、事実上去勢されているため、寄生虫の幼虫を拡散させる媒体としてのみ機能します。[ 6 ]
この種の最初の生活段階は、成虫のオスと並んで、これらの昆虫の生活の中で唯一の自由生活段階です。「トリウンギュリン」と呼ばれるこれらの幼虫は、光を感知する能力によって母親の生殖器の開口部から出て、母親の宿主であるハチが幼虫を放出したときにどこにいたかに応じて、ハチの餌場/交尾場所、または巣に直接産み落とされます。[ 7 ]前者の場合、トリウンギュリンは化学的な手がかりを使用して餌を探しているハチを見つけ、それにつかまって巣に運ばれる必要があります。巣に戻ると、トリウンギュリンは適切な宿主、つまりさまざまな発達段階にある未成熟のハチを探します。このプロセスはランダムではないことが知られており、メスに感染する傾向が記録されています。[ 1 ]宿主の腹部への侵入は傷を作ることなく行われ、代わりに幼虫は宿主のクチクラの機械的な分離によってハチの腹部に入ります。このステップは、傷ができた際に起こる最初の免疫反応を遅らせたり回避したりするために不可欠です。その後、トリウンギュリンは脱皮せずに第2段階に脱皮します。これはネジレバネ類にのみ見られる特徴です。[ 1 ]
第2および第3幼虫期は広範囲に成長するが、成長速度は遅い。これはおそらく、寄生虫の生存にとって宿主の生存が最優先事項であるため、宿主への悪影響を避けるためであろう。[ 8 ]これらの生活段階において、X. vesparumは宿主の免疫系を受動的および能動的に回避することができる。その正確なメカニズムは不明であるが、寄生虫の表面には宿主の免疫系から身を隠すことを可能にする化学的性質があり、脱皮せずに脱皮する能力は、この保護を維持する方法であり、内部寄生生活様式への事前適応であると考えられる。[ 1 ]
4番目で最後の生活環段階は、自由生活型の雄または幼形成熟雌への発達であり、その後、それぞれ全体または部分的に羽化します。雄は蛹化して最終的な自由生活型に発達し、その蛹はハチの腹部から押し出され、成虫の雄の羽化経路となります。[ 8 ]一方、雌は最終的な幼形成熟型に発達し、宿主の腹部から、交尾相手が生殖口に到達できるほど、また幼虫が脱出できるほど十分に押し出されます。どちらの場合も、雌の寄生虫または雄の蛹が宿主の腹部から押し出されることは、これらの昆虫の科にちなんで「スタイロピゼーション」と呼ばれます。[ 8 ]
X. vesparumに感染した雌の働きバチは、将来の女王バチであるかのように行動し、仕事を止めて、感染していない将来の創始者や雄バチよりも先に巣を放棄し、巣の外で集団を形成するため、行動が変化しているように見える。感染していない将来の女王バチがこれらの交尾場へ向かうために巣を離れると、感染していないハチと感染したハチが混ざり合う場所ができ、そこで感染性幼虫が放出されることが多い。[ 9 ]寄生虫は雄バチの行動を変化させないため、雄バチがこれらの大きな集団に加わらず、寄生虫が交尾する機会がほとんどないため、雌のX. vesparumにとっては「行き止まり」となる。さらに、雄バチは冬が来る前に死んでしまうため、冬眠中の集団で幼虫が広がる可能性がなくなる。[ 10 ]しかし、雄の寄生虫に感染した場合、雄のハチは「行き止まり」ではなく、自由生活する雄の寄生虫は羽化して交尾集団内の適切な相手に飛んでいくことができる。これが、X. vesparumの幼虫が雌のハチに感染することを好むという記録を説明できるかもしれない。 [ 1 ]
この寄生虫に感染したスズメバチに見られる傾向として、ノウゼンカズラ（Campsis radicans）の茂みに集まることを強く好むことが挙げられます。これは、寄生虫と宿主の共進化の可能性が高いことを示しています。スズメバチは、隠れ家と優れた栄養を提供するノウゼンカズラの茂みを好むように操作されており、生存の可能性が高まり、ひいては寄生虫の生存の可能性も高まります。[ 11 ]さらに、特定の植物タイプを好むことで、多くの採餌中のスズメバチが1か所に集まるため、放出された感染性幼虫が巣に到達して若いスズメバチに感染する媒介となり、寄生虫が広がる可能性が高まります。
寄生された雌バチは卵巣が未発達で、幼若ホルモンのレベルも低下しており、階級の義務を何も果たさずにコロニーを放棄するため、宿主は去勢され、生殖的に「死んでいる」状態となり、雌バチに関してはX. vesparum を寄生蜂と表現する人もいる。 [ 10 ]雄バチの生殖健康への影響はあまりよく分かっていない。少なくとも軽度から中程度の寄生負荷の場合、寄生された雄バチの生殖健康はほとんど影響を受けないようだが、高度に寄生された個体（4 匹以上の寄生虫）の影響は不明である。[ 12 ]