咽頭弓

咽頭弓
ヒト胎児の一連のカーネギー段階における咽頭弓と咽頭嚢の発達の概略図(CS)
詳細
カーネギーステージ	11～14
識別子
ラテン	咽頭弓
メッシュ	D001934
テ	arch_by_E5.4.2.0.0.0.2 E5.4.2.0.0.0.2
解剖学用語 [Wikidataで編集]

咽頭弓は内臓弓としても知られ、ヒトや他の脊椎動物の胚発生で見られる一時的な構造であり、多くの構造の前駆物質として認識されています。^[1]魚類では、弓は鰓を支えており、鰓弓または鰓弓 として知られています。

ヒトの胎児では、弓状部は発育の第 4 週に初めて確認されます。弓状部は、発育中の咽頭の両側にある中胚葉の一連の突出部として現れます。咽頭弓の血管は、大動脈嚢から発生する大動脈弓です。

ヒトや他の脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉（胚発生中に形成される主要な細胞層）すべてに由来する。^[2] 神経堤細胞はこれらの弓に入り、骨や軟骨など、頭蓋骨や顔面骨格の特徴に寄与する。 ^[2]しかし、神経堤細胞が進化する前の咽頭構造の存在は、神経堤に依存しない咽頭弓発達のメカニズムの存在によって示されている。^[3]最初の最も前方の咽頭弓は下顎を生じます。2番目の弓は舌骨と顎の支持になります。^[2] 魚類では、他の後方弓は鰓骨格に寄与し、鰓を支える。四肢動物では、前方弓は耳、扁桃腺、胸腺の構成要素に発達する。^[4]鰓弓の発達の遺伝的・発達的基礎はよく特徴付けられている。Hox遺伝子やDLXなどの他の発達遺伝子は、鰓弓の前後軸と背腹軸のパターン形成に重要であることが示されている。^{[5]一部の魚種は、}咽頭顎と呼ばれる喉に2組目の顎を持っており、口顎の形成に関与する同じ遺伝子経路を使用して発達する。^[6]

胚の発達の過程で、一連の咽頭弓対が形成される。これらは胚の背面から顔と首の前面に向かって前方に突出する。各弓は独自の動脈、特定の筋肉群を制御する神経、および骨格組織を発達させる。弓には1から6までの番号が付けられ、1は胚の頭部に最も近い弓であり、弓5は一時的にのみ存在する。^[7]

これらは成長し、腹側正中線で結合します。最初に形成される最初の弓は、口窩または口蓋を心膜から分離します。異なる成長によって首が長くなり、新しい弓が形成されるため、咽頭には最終的に 6 つの弓があります。

各咽頭弓には、軟骨の棒、軟骨組織から分化した筋肉成分、動脈、および脳神経があります。これらはそれぞれ、間葉組織に囲まれています。弓は同時に発達するのではなく、「交互に」発達します。

鰓弓間の内胚葉側には咽頭嚢が形成され、頸部の外胚葉外側からは鰓弓を隔てる咽頭溝（裂溝）が形成される。 ^[8]魚類では、鰓弓は裂溝と一列に並び、これらの薄い節が鰓となる。哺乳類では、内胚葉と外胚葉はそのまま残るだけでなく、中胚葉層によって分離され続ける。

咽頭弓の発達は、胚発生の正確な段階を定めるのに有用な指標となる。その形成と発達は、哺乳類ではカーネギー段階10～16 、ニワトリではハンバーガー・ハミルトン段階14～28に相当する。咽頭弓は6つあるが、ヒトでは5番目の弓は胚発生中に一時的にしか存在しない。^[9]

第一咽頭弓は下顎弓（魚類の第一鰓弓に相当）とも呼ばれ、発生第4週目に発達する6つの咽頭弓のうち最初のものである。^{[10]それは}口蓋と第一咽頭溝 の間に位置する。

この弓は上顎突起と下顎突起に分かれ、顔面の下3分の2の骨と顎を含む構造を形成します。上顎突起は上顎（または上顎、動物によって大きな違いがあります^{[11] ）と}口蓋になり、下顎突起は下顎または下顎になります。この弓からは咀嚼筋も形成されます。

メッケル軟骨は下顎骨突起の中胚葉に形成され、最終的に退縮して中耳のキヌタ骨とツチ骨、ツチ骨前靭帯、蝶形下顎靭帯を形成します。下顎はメッケル軟骨を「テンプレート」として使用して軟骨膜骨化によって形成されますが、上顎はメッケル軟骨の直接の骨化によって発生するわけでは ありません。

骨格要素と筋肉は咽頭弓の中胚葉から派生しています。

骨格

• 中耳の槌骨と砧骨
• 上顎と下顎
• 蝶形骨の棘
• 蝶形骨下顎靭帯
• 口蓋骨
• 側頭骨の鱗状部
• 槌骨前靭帯

筋肉

• 咀嚼筋（噛む筋肉）
  • 咬筋
  • 内側翼突筋と外側翼突筋
  • 側頭筋
• 顎舌骨筋
• 二腹筋、前腹
• 口蓋帆張筋
• 鼓室張筋

他の

舌の前部3分の2の粘膜と腺は、舌弓の 外胚葉と内胚葉に由来します。

三叉神経（CN V ）の下顎枝と上顎枝は、第一弓の対応する突起から派生した構造を神経支配する。一部の下等動物では、各弓は2つの脳神経によって支配されている。弓の神経自体は弓の頭側に沿って走り、弓のトレマティック後神経と呼ばれる。各弓はまた、弓の尾側縁に沿って走るプレトレマティック神経と呼ばれる後弓の神経からの枝を受け取る。ヒトの胎児では、二重神経支配は第一咽頭弓にのみ見られる。下顎神経は第一弓のトレマティック後神経であり、鼓索神経（顔面神経の枝）はトレマティック前神経である。この二重神経支配は、第一弓から派生した舌の前3分の2の神経支配に反映されている。^[12]

第一弓の動脈は第一大動脈弓であり^[13]、部分的に上顎動脈として存続する。

第二咽頭弓または舌骨弓は、胎児期の発育第4週の間に発達する第5咽頭弓のうちの2番目であり^{[10] 、}首の側面と前面の形成を助けます。

第二咽頭弓の軟骨はライヒャート軟骨と呼ばれ、成人の完全に成長した体において多くの構造に寄与している。^[14]第一咽頭弓のメッケル軟骨とは対照的に、連続した要素を構成せず、代わりにかすかな間葉層で結合した2つの異なる軟骨セグメントから構成される。^[15] ライヒャート軟骨の背側端は、発達中に骨化して中耳のアブミ骨を形成し、その後中耳腔に組み込まれる。一方、腹側部分は骨化して小角と舌骨体の上部を形成する。最終的にアブミ骨となる部分の尾側では、ライヒャート軟骨は側頭骨の茎状突起も形成する。舌骨と茎状突起の間の軟骨は発達が進むにつれて残らなくなりますが、その軟骨膜が最終的に茎状舌骨靭帯を形成します。

骨格

第二弓の軟骨から生じる

• アブミ骨、
• 側頭茎状突起、
• 茎突舌骨靭帯、および
• 舌骨の小角。

筋肉

• 顔の筋肉
• 後頭前頭筋
• 広背筋
• 茎突舌骨筋
• 二腹筋の後腹
• アブミ骨筋
• 耳介筋

顔面神経（CN VII）

第二弓の動脈は第二大動脈弓であり^[13]、一部の哺乳類では アブミ骨動脈の起源となるが、ほとんどのヒトでは萎縮している。

咽頭筋または鰓筋は、頭部と首の横紋筋です。体節から発達する骨格筋とは異なり、咽頭筋は咽頭弓から発達的に形成されます。

脳神経（特殊内臓遠心性神経）によって支配される骨格筋のほとんどは咽頭神経です。例外には外眼筋や舌の筋肉の一部が含まれますが、これらに限定されません。これらの例外は一般的な体性遠心性神経支配を受けます。

第一咽頭弓から来る咽頭筋はすべて三叉神経の下顎枝によって支配されている。^[16] これらの筋肉には、すべての咀嚼筋、顎二腹筋の前腹、顎舌骨筋、鼓室張筋、口蓋帆張筋が含まれる。

第二咽頭弓の咽頭筋はすべて顔面神経によって支配されています。これらの筋肉には、顔面表情筋、顎二腹筋後腹、茎突舌骨筋、耳介筋^[16]、中耳の アブミ骨筋が含まれます。

第三咽頭弓には茎突咽頭筋という筋肉が 1 つだけあります。茎突咽頭筋と第三咽頭弓のその他の構造はすべて舌咽神経によって支配されています。

第4弓と第6弓のすべての咽頭筋は、迷走神経の上喉頭枝と反回喉頭枝によって支配されています。^[16]これらの筋肉には、口蓋のすべての筋肉（三叉神経によって支配される口蓋帆張筋を除く）、咽頭のすべての筋肉（舌咽神経によって支配される茎突咽頭筋を除く）、および喉頭のすべての筋肉が含まれます。

有羊膜類の5つの弓は1～4と6と番号が付けられているが、単に1～5と改名することが提案されている。^[17] 5番目の弓は一時的な構造であると考えられており、6番目の弓になる（5番目は存在しない）。最初の弓の運命については、残りの4つよりも多くのことが分かっている。最初の3つは喉頭上部の構造に寄与し、最後の2つは喉頭と気管に寄与している。

反回神経は第5弓の神経から、喉頭軟骨は第4弓と第5弓から生じる。迷走神経の上喉頭枝は第4弓から生じる。その動脈は第4弓と第5弓の神経の間に突出し、大動脈の左側弓と右鎖骨下動脈となる。右側では第5弓の動脈は消失するが、左側では動脈管として残存する。出生直後の循環の変化により血管が閉鎖し、残存物として動脈管が残る。成長中、これらの動脈は胸部の最終位置まで下降し、細長い反回経路を形成する。^[7]

弓状構造を単純に1～5と改名することが提案されている。その根拠は、胚における一時的な構造であると考えられている5番目の弓状構造（および嚢状構造）の存在である。^{[17] [23]}

• 
  第一弓（下顎弓）、第二弓（舌骨弓）、咽頭弓、第三弓がラベル付けされたヒト胎児の発達の概略図

• 鰓裂嚢胞
• 先天性頸部軟骨残存
• 第一弓症候群
• 内臓頭蓋

• Graham A、Okabe M、Quinlan R (2005)。「咽頭弓の発達と進化における内胚葉の役割」。J . Anat . 207 (5): 479– 87. doi :10.1111/j.1469-7580.2005.00472.x. PMC  1571564. PMID  16313389 。