農薬耐性

殺虫剤耐性とは、以前は害虫の防除に効果的だった殺虫剤に対する害虫集団の感受性が低下することを指します。害虫種は自然選択によって殺虫剤耐性を進化させます。最も耐性のある個体が生き残り、獲得した遺伝的変化形質を子孫に伝えます。^{[ 1 ]}害虫が耐性を持つと、殺虫剤の効果が低下します。効果と耐性は反比例の関係にあります。^{[ 2 ]}

害虫（作物の病気、雑草、げっ歯類など）のあらゆる種類で耐性の事例が報告されており、20世紀に農薬の使用が導入された直後から害虫防除の「危機」が発生しています。殺虫剤耐性対策委員会（IRAC）による殺虫剤耐性の定義は、 「害虫集団の感受性の遺伝的変化であり、その害虫種に対するラベルの推奨事項に従って使用しても、製品が期待されるレベルの防除を達成できないことが繰り返されることに反映される」です。^{[ 3 ]}

殺虫剤耐性は増加している。 1940年代には、米国の農家は害虫によって作物の7%を失った。1980年代と1990年代には、より多くの殺虫剤が使用されたにもかかわらず、損失は13%に達した。^{[ 1 ]} 500種以上の害虫が殺虫剤に対する耐性を獲得している。^{[ 4 ]}他の情報源では、1945年以降、その数は約1,000種と推定されている。 ^{[ 5 ]}

殺虫剤耐性の進化は通常、殺虫剤の使用の結果として議論されるが、害虫の個体群は非化学的な防除方法にも適応できることを覚えておくことが重要である。例えば、キタトウモロコシ根虫（Diabrotica barberi）は、畑に大豆が植えられている年を休眠状態で過ごすことで、トウモロコシと大豆の輪作に適応した。^{[ 6 ]}

2014年現在商業化間近の新しい除草剤はほとんどなく、新規で耐性のない作用機序を持つものは皆無である。^{[ 7 ]}同様に、2019年1月現在新しい殺虫剤の発見は、これまで以上に費用がかかり、困難になっている。^{[ 8 ]}

農薬耐性は、おそらく複数の要因から生じていると考えられる。

• 多くの害虫種は、例えば昆虫害虫のように、大量の子孫を残す。これは突然変異の発生確率を高め、耐性個体群の急速な拡大を確実にする。
• 害虫種は農業が始まるずっと前から天然毒素にさらされてきた。例えば、多くの植物は草食動物から身を守るために植物毒素を生成する。その結果、草食動物とその宿主植物の共進化には、毒物を解毒または耐性する生理的能力の発達が必要となった。^{[ 9 ] [ 10 ]}植物によって生成される二次代謝産物またはアレロケミカルは昆虫の摂食を阻害するが、昆虫はそれらを無毒の代謝産物に変換することによって代謝または解毒する酵素を進化させてきた。同じ酵素は、親油性化合物を昆虫から排泄または除去される化合物に変換することによって殺虫剤を解毒することもある。昆虫を阻害する二次代謝産物またはアレロケミカルへの曝露が多いほど、殺虫剤耐性が増加する可能性が高くなる。昆虫が毒素を解毒するために生成する化学物質の1つは、有機リン系およびピレスロイドを解毒できるエステラーゼである。昆虫の殺虫剤に対する抵抗性に影響を与える条件には、植物種によって異なる程度の草食圧に応じて変化する、さまざまな量の二次代謝産物またはアレロケミカルへの曝露が含まれます。昆虫が植物をどのように摂食するかによって、その曝露に影響します。維管束組織を摂食する昆虫（アブラムシなどの吸汁性昆虫）は、葉を摂食する昆虫よりも一般的に昆虫阻害化合物への曝露が少なくなります。植物は幅広い防御化学物質を生成し、さまざまな種類の植物を摂食する汎食性昆虫は、それらへの曝露が増加し、殺虫剤耐性を発達させる可能性が高くなります。^{[ 11 ]}
• 人間は害虫駆除にほぼ全面的に殺虫剤に頼ることが多い。これは耐性への選択圧を高める。分解が遅い殺虫剤は、使用が中止された後も耐性系統の選択に寄与する。^{[ 12 ]}
• 抵抗性への対応として、管理者は殺虫剤の量や使用頻度を増やすことがあり、これが問題を悪化させる。さらに、一部の殺虫剤は、害虫を捕食したり競合したりする生物種に対して毒性がある。これは逆説的に害虫の個体数を増加させ、より多くの殺虫剤を必要とする可能性がある。これは、殺虫剤トラップ^{[ 13 ] [ 14 ]}または農薬の悪循環、つまり農家は次第に少ない利益に対してより多くのお金を払うことになる。 ^{[ 5 ]}
• 昆虫の捕食者や寄生生物は一般的に個体数が少なく、蚊や植物を食害する昆虫など、殺虫剤の主な標的となる生物よりも耐性を進化させる可能性が低い。それらを弱体化させることで、害虫が繁殖するようになる。^{[ 12 ]} あるいは、耐性のある捕食者を実験室で繁殖させることもできる。^{[ 12 ]}
• 生存範囲が限られている害虫（特定の食性を持つ少数の作物植物のみを食べる昆虫など）は、より高濃度の農薬にさらされ、農薬にさらされていない個体群と交配する機会が少ないため、耐性を進化させる可能性が高い。^{[ 12 ]}
• 世代時間の短い害虫は、他の害虫よりも早く抵抗性を発達させる。^{[ 12 ]}
• 農家の社会力学：農家が同業者の一般的な慣行に従うことは、この場合問題となることがある。農薬に過度に依存することはよくある間違いであり、農家が周囲の慣行に順応するにつれてますます一般的になっている。^{[ 15 ]}
• 規制執行のばらつきに対する理解不足は、抵抗の進化の過程で政策立案者が真の変化を生み出す能力を阻害する可能性がある。^{[ 15 ]}

耐性は複数の種で進化しており、殺虫剤に対する耐性は、1914年にALメランダーがカイガラムシが無機殺虫剤に耐性を示したことで初めて記録されました。1914年から1946年の間に、さらに11件の事例が記録されました。DDTなどの有機殺虫剤の開発により、殺虫剤耐性はもはや問題ではないという希望が生まれました。しかし、1947年までにイエバエはDDTに対する耐性を獲得しました。シクロジエン、カルバメート、ホルムアミジン、有機リン系、ピレスロイド、さらにはバチルス・チューリンゲンシスなど、あらゆる新しい殺虫剤クラスが導入されるたびに、2年から20年以内に耐性の事例が表面化しました。

• アメリカでの研究では、オレンジ園に蔓延するミバエがマラチオンに対する耐性を獲得しつつあることが示されている。^{[ 16 ]}
• ハワイ、日本、テネシーでは、コナガはバチルス・チューリンゲンシスが大量に使用され始めてから約3年後に耐性を獲得した。 ^{[ 12 ]}
• イギリスでは、特定の地域のネズミが、通常のネズミの最大5倍ものネズミ駆除剤を摂取しても死なない耐性を進化させている。^{[ 1 ]}
• DDTは一部の地域ではマラリア予防に効果がなくなっている。^{[ 5 ]}耐性は1960年代に農業での使用により徐々に発達した。このパターンは特にMouchet 1988によって注目され、まとめられた。^{[ 17 ] [ 18 ]}
• 米国南部では、綿花生産を阻害するヒユ科の雑草であるアマランサス・パルメリが除草剤グリホサートに対する耐性を獲得しており^{[ 19 ]} 、 2021年時点で米国南部では全体として5つの作用部位に対する耐性を獲得している。[ ^{20 ]​}
• コロラドハムシは、主要な殺虫剤のすべてのクラスに属する52種類の化合物に対する耐性を進化させてきた。耐性レベルは個体群やハムシのライフステージによって異なるが、場合によっては非常に高い（最大2,000倍）こともある。^{[ 21 ]}
• キャベツヨトウは、カナダの温室で実証されているように、バチルス・チューリンゲンシスに対する抵抗性が高まっているため、ますます問題になっている農業害虫です。 ^{[ 22 ]}さらに研究が進み、Bt抵抗性には遺伝的要素があることがわかりました。^{[ 23 ]}
• ドブネズミ（Rattus norvegicus）の広範な導入とワルファリンなどの抗凝固性殺鼠剤の広範な使用が相まって、世界中でビタミンK拮抗性殺鼠剤に対するほぼ同等の広範な耐性が生じている。 ^{[ 24 ]}
• 水生環境では、非標的生物も殺虫剤耐性を示している。Gammarus roeseliiとHyalella aztecaに関する研究では、ネオニコチノイド系殺虫剤チアクロプリドにわずか2世代曝露されただけで、耐性レベルがほぼ2倍になったことがわかった。この研究は、遺伝子変異だけではなく、発生可塑性が一部の種における急速な耐性に寄与している可能性を示唆している。^{[ 25 ]}

殺虫剤は、野菜や穀物の農業生産性と品質を向上させるために世界中で広く使用されています（家畜の媒介生物制御にも多少使用されています）。その結果生じた耐性により、これらの目的や人間の媒介生物制御における機能が低下しています。^{[ 26 ]}

• 多剤耐性害虫は、複数の種類の殺虫剤に耐性を持つ。^{[ 12 ]}これは、殺虫剤を連続して使用し、害虫が耐性を示す殺虫剤を別の種類の殺虫剤に置き換える場合に起こり得る。^{[ 12 ]}
• 交差耐性は、関連する現象で、害虫をある殺虫剤に耐性を持たせた遺伝子変異が、他の殺虫剤、多くの場合、同様の作用機序を持つ殺虫剤にも耐性を持たせる場合に発生します。^{[ 12 ]}

害虫は、化学物質から身を守る生理的変化を進化させることで耐性を獲得する。^{[ 12 ]}

一つの防御機構は、遺伝子のコピー数を増やし、殺虫剤を毒性の低い化学物質に分解する保護酵素をより多く生成できるようにすることである。 ^{[ 12 ]}このような酵素には、エステラーゼ、グルタチオン転移酵素、アリールジアルキルホスファターゼ、混合ミクロソーム酸化酵素（ミクロソーム内で発現する酸化酵素）などがある。^{[ 12 ]}

あるいは、殺虫剤に結合する生化学的受容体の数や感度が低下する可能性がある。 ^{[ 12 ]}

行動抵抗性は、いくつかの化学物質について報告されている。例えば、一部のアノフェレス蚊は、室内の壁に散布された殺虫剤から遠ざかるように、屋外で休息することを好むように進化した。^{[ 27 ]}

抵抗力には、毒素の迅速な排出、脆弱な組織から離れた体内での毒素の分泌、体壁への浸透の減少などが含まれる可能性がある。^{[ 28 ]}

たった1つの遺伝子の突然変異が、耐性生物の進化につながる場合がある。また、複数の遺伝子が関与する場合もある。耐性遺伝子は通常、常染色体上に存在する。つまり、常染色体（性染色体とも呼ばれるアロソームとは対照的に）に位置している。そのため、耐性は男性と女性で同様に遺伝する。また、耐性は通常、不完全優性形質として遺伝する。耐性個体と感受性個体が交配すると、その子孫は一般的に両親の中間のレベルの耐性を持つ。

殺虫剤への適応には進化的なコストが伴い、通常は殺虫剤がない状況での生物の相対的な適応度が低下します。耐性のある個体は、繁殖力、寿命、移動能力などが低下することがよくあります。耐性のない個体は、殺虫剤がない状況で頻度が増加することもありますが、常にそうとは限りません^{[ 29 ]}。そのため、これは耐性に対抗するために試みられている方法の1つです^{[ 30 ] 。}

クロバエの幼虫は、有機塩素系殺虫剤に対する耐性を与える酵素を生成します。科学者たちは、この酵素を使って環境中の農薬を分解し、無毒化して有害な環境影響を防ぐ方法を研究してきました。土壌細菌が生成する同様の酵素も有機塩素を分解しますが、より速く作用し、さまざまな条件下で安定しています。^{[ 31 ]}

遺伝子ドライブによる個体数制御に対する抵抗性が生じることが予想され、その発達を遅らせる方法が研究されている。^{[ 32 ]}

殺虫剤耐性の分子メカニズムが理解できるようになったのは1997年のことである。ゲレロら（1997年）は、当時最新の方法を用いて双翅目昆虫におけるピレスロイド耐性を生み出す突然変異を発見した。とはいえ、これらの殺虫剤への適応は異常に速く、野生の個体群における野生条件下での標準的な現象とは必ずしも言えない。自然な適応プロセスははるかに時間がかかり、ほとんどの場合、より穏やかな圧力に対する反応として起こる。^{[ 33 ]}

問題を解決するには、まず何が本当に問題なのかを突き止める必要がある。農薬耐性の疑いがある場合は、現場の観察や経験だけでなく、検査が必要である。なぜなら、農薬を指示通りに散布しなかったことや、農薬の微生物分解と誤解される可能性があるからである。 ^{[ 34 ]}

国連の世界保健機関は、^野菜の害虫に対する機能の急激な低下など、ニーズ^の高まりと認識の高まりを受けて、^{2016年3月に世界殺虫}剤耐性ネットワーク^を設立しました^{。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

• 抗生物質耐性
• 男性副性腺
• 残留性有機汚染物質
• 残留性有機汚染物質に関するストックホルム条約
• バビロフ型模倣

• FRAC（殺菌剤耐性対策委員会）。「病原菌の耐性管理における多作用点殺菌剤の重要性」（PDF） 。 2023年7月27日にオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2021年5月21日に取得。

• 殺虫剤耐性の概要
• IRAC（殺虫剤耐性対策委員会）は、 2006年2月15日にWayback Machineにアーカイブされました。
• FRAC（殺菌剤耐性対策委員会）
• RRAC（殺鼠剤耐性対策委員会）
• HRAC（除草剤耐性対策委員会）
• 英国抵抗運動グループ
• 節足動物の殺虫剤耐性データベース
• 「耐性データベース」。EPPO （欧州地中海植物保護機関） 。 2021年9月24日取得。
• EPPOの有効性試験サイト：「PP1規格に関するEPPOデータベース」。EPPO （欧州地中海植物保護機構） 。 2021年12月2日取得。