ペンタペタラ

ペンタペタラ
バラ科​​
科学的分類
王国：	植物界
クラス：	真子葉植物
(ランク外):	ガンナー科
クレード:	ペンタペタラエ DE ソルティス、PS ソルティス、WS ジャッド 2007
系統と目[1]
ディレニアレス・ ベルヒト& J.プレスル ユキノシタ目 ベルヒト。 & J.プレスル メギ目 ダウェルド サンタラレス R.Br.元ベルヒト。 & J.プレスル カリオフィラ 目ジャス。元ベルヒト。 & J.プレスル ロシド アステリッド

系統学の命名法では、ペンタペタラ科は真正双子葉植物の大きなグループであり、被子植物の 系統学に関するいくつかの論文では非公式に「コア真正双子葉植物」と呼ばれていました。^{[2]ペンタペタラ科は、}被子植物の種の豊富さの約65％を占める非常に大きく多様なグループを構成し、習性、形態、化学的性質、地理的分布、およびその他の属性に幅広い多様性があります。形態情報のみに基づく古典的な系統分類学では、このグループを認識できませんでした。実際、ペンタペタラ科を系統群として限定することは、DNA分子分析データから得られた強力な証拠に基づいています。^{[3] [4] [5]}

Pentapetalae 系統は、メギ目（Aextoxicaceae科^{[6] [7]}を含む） 、ナデシコ目、サンタラ目、ユキノシタ目、ディルニア科、ブドウ科、およびキク科とバラ科の全系統から構成されます。^[8]

葉緑体ゲノムの完全配列の系統発生解析により、主要なペンタペタラ科の系統間の関係の信頼性の高い概要が得られ、現存する被子植物の多様性の大部分を生み出した進化過程を調査するための枠組みも提供されている。 ^{[9]これらの系統発生結果を踏まえると、この}植物学の分野の科学者にとっての現在の課題は、スーパーステリッドとスーパーロシドの系統群に固有の特徴と、両方で並行して発生した特徴を特定し、それらの進化的意味を探ることである。^[10]

系統名が示すように、ペンタペタラ科は5つの部分からなる輪生花で特徴的な花を咲かせます。花被は完全に分化した萼片と花冠で形成されます。萼片は3つ以上の維管束（葉痕^{[11]と呼ばれる）によって神経支配され、}葉柄の維管束系に由来しますが、花弁には1つの痕跡しかありません。雄しべは通常、萼片と花冠の2倍の数の断片から成り、2つの輪生花に配列されています。雄しべの数が花被片数の2倍を超える場合、束状または遠心螺旋状に配列されます。^{[2] [8]}

五弁花粉は特徴的に三頭花粉である。このタイプの花粉は「コルポス」と呼ばれる溝の中に3つ以上の孔がある。対照的に、他のほとんどの種子植物、つまり裸子植物、単子葉植物、古双子葉植物は単頭花粉を持ち、「溝」と呼ばれる溝の中に1つの孔がある。^{[2] [8]}

五弁花植物の雌蕊は通常、結合した5 つの心皮から構成されますが、3 つの心皮で形成される雌蕊も非常に一般的です。雌蕊が 2 つの心皮のみから構成される場合、それらは重なり合います。一般的に、それらは「コンピトゥム」、つまり異なる心皮の花柱管が 1 つの空洞に結合され、花粉管が1 つの心皮から別の心皮へと成長の方向を変えることができる花柱の領域を示します。胚珠は通常、腋窩胎座です。最後に、雌蕊は一般に、下降しない花柱と柱頭で終わります。果実は乾燥して裂開し、蒴果の場合は、小室破裂を示します。花粉と雌蕊の相互作用に関しては、五弁花植物はRNAase システムに基づく配偶体不和合性システムを持っています。^{[2] [8]}ペンタペタラ科植物のもう一つの解剖学的特徴は、閉じた根端分裂組織の存在である。植物化学的観点から見ると、このグループの植物はシアン生成を示す。つまり、シアン生成グリコシドを生合成し、加水分解によってシアン化物を生成する。その経路は、ロイシン、イソロイシン、バリンなどの分岐アミノ酸の代謝経路による。^{[2] [8]}

ディレニアル類は、通常、まっすぐ歯まで伸びる強く平行な二次脈を持つ葉で識別される。三次鱗状脈が一般的である。葉身は通常ざらざらしている。また、葉は巻いた状態でも細長くなる傾向がある。木部は通常鮮やかな茶色である。花柄は先端近くで節があり、花が落ちた後も残る。花は通常目立ち、波立った花弁と蕾の中で反り返る多数の雄しべがあり、通常は多孔質の葯を持つ。果実は小さな小胞で、仮種皮を持つ種子を含み、萼は持続し、時には三日月形になり、花糸も持続する。^[12]

メギ目は、被子植物の最新の系統分類でのみ正式に認められている目であり、^{[13] [14]} AextoxicaceaeとBerberidopsidaceaeという2つの小さな科から成り、合わせて3属4種のみがチリとオーストラリア東部に分布している。この目の特徴は、主にその解剖学的構造に関係しており、例えば、葉と葉柄に結晶（特にドルーゼン）が存在すること、葉柄の維管束がリング状になっていること、葉の表皮の気孔が「円球状」と呼ばれる特殊なタイプであることなどである。雄しべには硬い糸状の雄しべがあり、種子には内種皮がある。

Berberidopsis corallinaの花は、萼片と花弁に違いはないが、小さな外側の花被片から、より大きく鮮やかな色の内側の花被片へと徐々に移行する。雄蕊は雄しべの輪から成り、3 つの心皮は壁面に胎盤を持つ。対照的に、Aextoxicon は単性で五量体の花である。雄花は、明確な萼と冠、および半口吻状の雄蕊を持つ。雌花も同じタイプの花被を持つが、その数はより多様である。^{[15] [16]}

同じ科に属する2つの属のこれらの違いを考慮すると、メギ目の花の発達は、グンネリダエ科の花の進化における「リンク」であると考えられており[ 17 ^{] [18] 、また、非常に多様な萼片の数や螺旋状に配置された花弁などの特徴を持つ}Aextoxiconの花の形態もこの仮説と一致すると示唆されている。^[19]しかし、系統樹におけるメギ目の位置は、これと一致していない。^[20]

世界中に約160属2,200種が分布するサンタラ目は、単系統群であり、長い間、グンネリダエ科の基底部で未解決の位置を占めてきました。 ^[21]最近、完全な葉緑体ゲノムの分子データに基づく系統学的研究により、サンタラ目がキク科の基底部に位置することが示されています。^{[22]サンタラ目は生態学的に多様で、}エリスロパルムなどの自由生活植物と（半）寄生植物が含まれます。後者には、ミソデンドラム属のヤドリギなどの茎や新芽に寄生する種や、芳香材が多くの香水の成分となっている、よく知られ経済的にも重要なビャクダン（Santalum album ）などの根に寄生する種が含まれます。^{[23] [24] [25]} APG III分類システムでは、SantalalesにBalanophoraceae、Misodendraceae、Opiliaceae、Schoepfiaceae、Loranthaceae、Santalaceae（Viscaceaeを含む）、およびOlacaceaeの7つの科が認められていました。^[1]しかし、2010年に新たな分子データによってその結論を修正することが可能になり、現在ではAptandraceae、Balanophoraceae、Coulaceae、Erythropalaceae、Loranthaceae、Misodendraceae、Octonemaceae、Olacaceae、Opiliaceae、Santalaceae、Schoepfiaceae、Strombosiaceae、およびXimeniaceaeが認められています。^[26]

バラ科植物は真子葉植物の大きなグループで、約7万種^[27]を含み、被子植物の総種の4分の1以上を占めています。^[28]分類と範囲に応じて、16から20の目に細分化されています。これらの目はさらに約140の科で構成されています。^[29]アブラナ科植物とともに、真子葉植物の2大グループを構成しています。

バラ科昆虫は、花托に蜜腺があること、胚が長いこと、特徴的な粘液細胞があることなど、他のグループと区別される形態学的特徴をいくつか共有している。分子レベルでは、バラ科昆虫は葉緑体 infA 遺伝子の機能喪失とミトコンドリアのcoxII.i3 イントロンの欠如によって特徴付けられる。^[2]

アステリド科は、真正子葉植物の大きなグループであり、約80,000種を含み、13の目と100を超える科に分類され、^[27]被子植物の総種の3分の1から4分の1を占めています。^{[28] [29]}バラ科とともに、アステリド科は真正子葉植物の2大グループを構成しています。アステリド科は、被子植物の中で最も異型の系統群、または不適切に呼ばれるが「最も進化した」系統群です。このグループは、おそらく約5000万年前の新生代に起源を持ち、その成功は昆虫の花粉媒介者への適応に関連しています。被子植物の最大の科のうち4つ、キク科、アカネ科、シソ科、キョウチクトウ科がこの系統群に属しています。[ 2 ^]

この系統に属する植物は、両性具有で対称面が1つしかない 花を持つ草本植物で、昆虫によって受粉する。さらに、雄しべは円形に配置され、花冠の花弁は互いに結合して筒状になっている。雌しべは2つの心皮が癒着して形成される。花は、シソ科やオオバコ科の穂状花序やキク科の頭花序のように、密集した花序に配置されることが多い。^[2]

この系統群の年齢は1億1300万年から1億1600万年前と推定されている。^{[30] [31] [20]}残念ながら現存するどのグループにも帰属できない真正双子葉植物の最古の大型化石は、白亜紀-セノマニアン期に属し、わずか9600万年から9400万年前のものである。^[20]

完全な葉緑体ゲノム配列の解析により、主要な Pentapetalae 系統群間の関係を解明することができました。Gunnerales から分岐した直後、 Pentapetalae は 3 つの主要な亜系統群に分岐しました。(i) Dileniaceae、(ii) Saxifragales、Vitaceae、およびRosidを含む superrosid 系統群、(iii) Berberidopsidales、Santalales、Nayophyllales 、およびAsteridからなる superasterid 系統群です。分子レベルで実証された Saxifragales、 Vitaceae 、および Rosid 間の密接な関係は、それらの形態的類似性と合致しています。実際、これらの系統群は、 CronquistおよびTakhtajan分類システムでいわゆる「バラ科の中核」を形成しています。 ^{[32] [33]}これらはすべて、節のある葯を持つ雄蕊、托葉を持つ葉、核形成を伴う胚乳、および外皮または両方の外皮から形成される珠孔を持つ。 ^{[34] [35] [20]}

いくつかの推定上の類縁形質も、オオバコ科の系統群の特徴である可能性がある。例えば、外皮の顆粒構造を持つ「莢膜状」花粉、葉の鱗片状構造の存在、雄蕊の異性体、融合した心皮は、サンタラレス、ナデシコ、アステリドを結びつける。同様に、托葉のない葉も類縁形質の 1 つである可能性があるが、メギ科には托葉があり、アエクソキシカ科にはそれがない。そのため、メギ科とアステリドの祖先的地位は依然として不明である。^{[2] [20]}

ディレニアル目、スーパーロシド目、スーパーアステリド目の間の最初の分岐は、ペンタペタラ目がグンネラ目から最初に分離してから100万年以内に、非常に急速に起こったに違いありません。同様に、スーパーロシド目とスーパーアステリド目は、ブドウ科、ユキノシタ目、バラ科につながる系統がわずか500万年以内に発生したこと、メギ目、ナデシコ目、アステリド目の出現につながる系統がわずか500万年以内に発生したことから、早期かつ非常に急速な分岐を示しています。^[20]

以下の系統図は、ペンタペタラ科系統群とこの系統群内の系統関係をまとめたものである。^{[36] [37]}

lamiids (euasterids I に対して) と campanulids (euasterids II に対して) という名前は Bremerら(2002) によって提案され、後に fabiids (eurosids I に対して) と malvids (eurosids II に対して) という名前が提案されました。