シントロフィー

シントロフィーの主なメカニズムは、ある種の代謝最終産物を除去して、別の種にとってエネルギー的に有利な環境を作り出すことです。^{[ 15 ]}この必須の代謝協力は、嫌気性条件下で複雑な有機基質の分解を促進するために必要です。エタノール、プロピオン酸、酪酸、乳酸などの複雑な有機化合物は、メタン生成菌によってメタン生成の基質として直接使用することはできません。^{[ 9 ]}一方、これらの有機化合物の発酵は、メタン生成菌によって水素濃度が低いレベルまで低下しない限り、発酵微生物では起こりません。シントロフィーの成功を保証する重要なメカニズムは、種間電子伝達です。^{[ 16 ]}種間電子伝達は、種間水素伝達、種間ギ酸伝達、種間直接電子伝達の3つの方法で実行できます。^{[ 16 ] [ 17 ]}逆電子伝達は、シントロフィー代謝において顕著です。^{[ 13 ]}

_{H 2}消費を伴う共生分解に必要な代謝反応とエネルギー: ^{[ 18 ]}

古典的な共生関係は、 Methanobacillus omelianskiiの活動によって説明できます。これは嫌気性堆積物や下水汚泥から何度か分離され、エタノールを酢酸とメタンに変換する嫌気性菌の純粋培養物と考えられていました。しかし実際には、この培養物は、種間水素転移を介してエタノールを酢酸とメタンに酸化するメタン生成古細菌「生物 MoH」とグラム陰性細菌「生物 S」から構成されていることが判明しました。生物 S の個体は、エタノールを電子供与体として利用する偏性嫌気性細菌として観察され、一方 MoH は水素ガスを酸化してメタンを生成するメタン生成菌です。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 9 ]}

_生物S ： 2エタノール + 2H₂O _→ 2酢酸⁻ + 2H⁺ ⁺ 4H₂ （ΔG°' = 反応あたり+9.6 kJ）

ひずみMoH： 4H₂ + CO₂ _→メタン + 2H₂O _{（ ΔG °} ' = -131 kJ/反応）

共培養： 2エタノール + CO₂ _→ 2酢酸^⁻ + 2H⁺ ⁺メタン（ΔG°' = -113 kJ/反応）

生物Sによるエタノールの酸化は、メタン生成菌MoHのおかげで可能になる。MoHは生物Sによって生成された水素を消費し、正のギブズ自由エネルギーを負のギブズ自由エネルギーに変換する。この状況は生物Sの増殖に有利であり、水素を消費することでメタン生成菌にもエネルギーを提供する。さらに、同様の共生関係によって酢酸の蓄積も防止される。^{[ 18 ]}酪酸や安息香酸などの基質の共生分解は、水素を消費しなくても起こり得る。^{[ 15 ]}

Syntrophomonas wolfeiとMethanobacterium formicicumの相互システムによって行われる種間ギ酸転移を伴うプロピオン酸と酪酸の分解の例：^{[ 16 ]}

プロピオン酸 + 2H₂O ₊ 2CO₂ _→酢酸^イオン+ 3ギ酸^イオン+ 3H⁺ ⁽ ΔG°'=+65.3 kJ/mol)

酪酸 + 2H2O + 2CO ₂ → 2酢酸イオン + 3ギ酸イオン + 3H ⁺ (ΔG°'=+38.5 kJ/mol)

_{H 2}やギ酸などの電子キャリアなしでの電子伝達を伴う直接種間電子伝達 (DIET) は、Geobacter mettalireducensとMethanosaetoまたはMethanosarcinaの共培養システムで報告されています^{[ 16 ] [ 20 ]}

牛やヤギなどの反芻動物の特徴は、ルーメンと呼ばれる胃である。^{[ 21 ]}ルーメンには数十億の微生物が含まれており、その多くは共生関係にある。^{[ 14 ] [ 22 ]}ルーメン（およびその他の消化管）の嫌気性発酵微生物の中には、有機物を短鎖脂肪酸と水素に分解できるものがある。^{[ 14 ] [ 9 ]}蓄積された水素は微生物の有機物分解能力を阻害するが、共生関係にある水素消費微生物の存在により、老廃物を代謝することで増殖が継続する。^{[ 22 ]}さらに、発酵細菌は、プロトンを電子受容体として使用し、同時にH2_{を生成することで最大のエネルギー収量を得る。水素消費微生物には、}メタン生成菌、硫酸還元菌、アセトゲンなどが含まれる。 ^{[ 23 ]}

2 炭素原子より長い脂肪酸、1 炭素原子より長いアルコール、分岐鎖脂肪酸、芳香族脂肪酸などの発酵生成物は、メタン生成に直接利用することはできません。^{[ 24 ]}アセト生成プロセスでは、これらの生成物は、メタン生成古細菌との共生関係にある偏性プロトン還元細菌によって酢酸と H2_に酸化されます。これは、アセト生成反応が熱力学的に有利 (ΔG < 0) になるためには、低い H2_分圧が不可欠であるためです。^{[ 25 ]}

共生微生物食物網は、特に原油やガソリンで汚染された環境において、生物修復に不可欠な役割を果たします。石油による環境汚染は生態学的に非常に重要であり、アルカン、脂肪族、炭化水素鎖の完全な鉱化による共生分解によって効果的に緩和することができます。^{[ 26 ] [ 27 ]}石油の炭化水素は、他の微生物によって再生される化学化合物であるフマル酸によって活性化された後に分解されます。 ^{[ 26 ]}再生がなければ、石油を分解する微生物は最終的にフマル酸を使い果たし、プロセスは停止します。 この分解は、生物修復と地球規模の炭素循環のプロセスにおいて重要です。^{[ 26 ]}

共生微生物群集は、一般的な汚染物質である芳香族化合物の分解において重要な役割を果たします_。^{[ 27 ]}芳香族安息香酸がメタンに分解されると、ギ酸、酢酸、CO2、H2_などの中間化合物が生成されます。^{[ 27 ]}これらの生成物が蓄積すると、安息香酸の分解は熱力学的に不利になります。これらの中間体はメタン生成菌によって共生的に代謝され、分解プロセスが熱力学的に有利になります。^{[ 27 ]}

研究によると、共生の過程を通じて、細菌によるアミノ酸の分解が大幅に促進されることが示されています。 ^{[ 28 ]}アラニン、アスパラギン酸、セリン、ロイシン、バリン、グリシンなどのアミノ酸基質で生育が劣る微生物は、共生的な_H2スカベンジャーによって成長速度が劇的に増加する可能性があります。MethanospirillumやAcetobacteriumなどのスカベンジャーは、アミノ酸分解中に生成されるH2廃棄物を代謝し、毒性の蓄積を防ぎます。^{[ 28 ]}_{アミノ酸分解を改善するもう1つの方法は、ギ酸を介した種間}電子伝達です。Desulfovibrioなどの種はこの方法を採用しています。^{[ 28 ]} Clostridium属、Peptostreptococcus asacchaarolyticus、Acidaminococcus fermentansなどのアミノ酸発酵性嫌気性菌は、通常のStickland発酵経路を経ずに、水素を捕捉するメタン生成菌の助けを借りてグルタミン酸などのアミノ酸を分解することが知られている^{[ 14 ] [ 28 ]}

バイオメタンを生成する嫌気性消化を成功させるには、プロピオン酸酸化細菌、酢酸酸化細菌、および H ₂ /酢酸消費メタン生成菌間の効果的な共生協力が必要である^{[ 4 ] [ 18 ]。}

1998年、ウィリアム・F・マーティンとミクロス・ミュラーは水素仮説を提唱し、真核生物は_H2の伝達に基づく共生関係から生じたと提案した。^{[ 29 ]}このモデルでは、嫌気性独立栄養メタン生成古細菌が、通性嫌気性アルファプロテオバクテリアによる嫌気呼吸の副産物として生成される_H2に依存する共生関係が生じた。^{[ 29 ]}この共生関係により、アルファプロテオバクテリアは古細菌の内部共生体となり、ミトコンドリアの前駆体となった。

デニス・サーシーは、ミトコンドリアの前駆体は、有機酸の転送、 _H2の転送、および硫黄化合物の相互交換に基づいて宿主と共生関係を発達させた寄生細菌であると提唱した。 ^{[ 30 ]}

逆流モデルは、真核生物が出現した界であると考えられているアスガルド古細菌の代謝分析に基づいて作成された。^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}このモデルは、嫌気性の祖先アスガルド古細菌が、通性嫌気性アルファプロテオバクテリアが_H2、小さな還元化合物、または直接電子伝達の形で利用する還元当量を作り出して提供する共生関係が生じたと提唱している。^{[ 31 ]}

Entangle-Engulf-Endogenize (E3) モデルは、深海堆積物から共生古細菌を分離することに基づいて 2020 年に作成されました。 ^{[ 34 ]}他のほとんどの共生発生モデルとは異なり、E3 モデルには、発酵古細菌、通性好気性有機栄養生物(ミトコンドリアの前駆体として機能)、および硫黄還元細菌(SRB) の 3 種類の微生物が含まれます。^{[ 34 ]}このモデルは、もともと発酵古細菌がSRBおよび通性好気性有機栄養生物との共生関係を介してアミノ酸を分解した可能性があると提案しています。^{[ 34 ]}しかし、酸素濃度が上昇し始めると、通性好気性有機栄養生物との相互作用（これにより古細菌の好気性耐性が高まったと考えられている）が強くなり、最終的に取り込まれた（ SRBとの共生相互作用によって促進されたプロセス）。^{[ 34 ]}さらに、E3モデルは、通性好気性有機栄養生物を貪食する代わりに、古細菌が細胞外構造を使用して相互作用を強化し、通性好気性有機栄養生物を取り込んだことを示唆している。^{[ 34 ]}

共生仮説は、2001 年に研究者 Purificación López-García と David Moreira によって提唱され、2020 年に同じ研究者によって改良されました。^{[ 35 ] [ 36 ]} E3 モデルと同様に、共生仮説は、真核生物の発生には3 種類の微生物が関与していたことを示唆しています。複雑な硫酸還元デルタプロテオバクテリア(細胞質の前駆体)、H2_を生成するアスガルド古細菌(核の前駆体)、通性好気性硫化物酸化アルファプロテオバクテリア(ミトコンドリアの前駆体)。^{[ 36 ]}このモデルでは、デルタプロテオバクテリアはアスガルド古細菌（H ₂の転送に基づく）とアルファプロテオバクテリア（硫黄の酸化還元に基づく）の両方と共生関係を形成し、その結果、両方ともデルタプロテオバクテリアの内部共生体となる。^{[ 36 ]}この現在必須の共生では、有機化合物はデルタプロテオバクテリアのペリプラズム空間で分解された後、さらに分解するために古細菌に移動された。 ^{[ 36 ]}この相互作用により、ペリプラズムは古細菌に近接して発達および拡大し、分子交換を促進し、その結果、エンドメンブレンシステム、輸送チャネル、および古細菌膜の喪失が生じた。^{[ 36 ]}最終的に、古細菌は核となり、ペリプラズム内膜系は小胞体となった。^{[ 36 ]}一方、コンソーシアムは、アルファプロテオバクテリアによる好気呼吸に依存するようになり、細菌の硫酸還元と古細菌のエネルギー代謝の代謝能力を失い、アルファプロテオバクテリアは最終的にミトコンドリアとなった。^{[ 36 ]}