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| ハダカデバネズミ 時間範囲:前期鮮新世- 最近[1]
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 齧歯類 |
| パーバーダー: | フィオモルファ |
| 家族： | ヘテロセファリダ エ Landry, 1957 [4] [5] |
| 属: | ヘテロセファルス ・リュッペル、1842年[3] |
| 種： | H.グラバー
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| 二名法名 | |
| ヘテロセファルス・グラバー リュッペル、1842年[3]
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| ハダカデバネズミの分布 | |
ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber ）は、砂の子犬としても知られ、[6]アフリカの角とケニアの一部、特にソマリア地方に生息する穴を掘る齧歯類です。これはブレズモルス類と近縁であり、 Heterocephalus属の唯一の種です。[7]
ハダカデバネズミは、厳しい地下環境で繁栄することを可能にする非常に珍しい一連の生理学的および行動的特徴を示す。最も顕著なのは、体温調節の方法がほぼ完全に外温性（冷血）である唯一の哺乳類の温度順応動物であることである。 [8]また、生殖階級と非生殖階級に分かれた複雑な社会構造を示すため、近縁種のダマラランドモグラネズミ（Fukomys damarensis ）とともに、哺乳類における真社会性（社会性の最高分類）の唯一の広く認識された例となっている。 [9] [10]ハダカデバネズミは皮膚の痛みに対する感受性がなく、代謝率と呼吸率が非常に低い。また、長寿で、がんや酸素欠乏に強いことでも注目されている。
かつては他のアフリカモグラネズミと同じバチエルギダ科に属すると考えられていたが、最近の調査では別の科であるヘテロセファリダ科に属するとされている。[5] [11] [12]
説明
典型的な個体は、体長8～10cm（3～4インチ）、体重30～35グラム（1.1～1.2オンス）である。女王アリはより大きく、体重は50グラム（1.8オンス）を優に超えることもあり、最大のものでは80グラム（2.8オンス）に達する。彼らは地中での生活によく適応している。彼らの目は非常に小さく、視力は悪い。彼らの脚は細くて短いが、地中での移動に非常に長けており、前進するのと同じ速さで後退することができる。彼らの大きく突き出た歯は掘るのに使用され、彼らの唇は歯のすぐ後ろで閉じられており、掘っている間に土が口の中に入らないようにしている。[13]彼らの筋肉の約4分の1は、掘っている間に顎を閉じるのに使用される。彼らには体毛が少なく（それが一般名の由来である）、しわが寄ったピンク色または黄色がかった皮膚がある。彼らの皮膚には断熱層がない。
生理
代謝と呼吸
ハダカデバネズミは、典型的な生息地のトンネル内での酸素の限られた利用によく適応しています。肺は未発達で、ヘモグロビンは酸素との親和性が高く、酸素摂取の効率を高めます。[14] [15] [16]ハダカデバネズミの呼吸と代謝率は、その大きさの動物にしては非常に低く、ネズミの約70％であるため、酸素の使用量は最小限です。[17]長期間の飢餓に応じて、代謝率は最大25％低下することがあります。[15]
ハダカデバネズミは、酸素がわずか5%の空気中でも少なくとも5時間は生き延びる。特に苦痛の兆候は見せず、通常の活動を続けている。80%のCOの大気中でも生きられる。
2酸素がゼロの環境では、ハダカデバネズミは18分間、何の害もなく生き延びることができる（ただし、30分間のテストでは生き延びた例はない）。無酸素状態の間、意識を失い、心拍数は1分間に約200回から50回に低下し、散発的な呼吸試行を除いて呼吸は停止する。酸素が不足すると、ハダカデバネズミは嫌気性解糖で果糖を使用し、乳酸を生成する。この経路は、グルコースの解糖で起こるアシドーシスによって阻害されない。 [15] [16] 2017年現在、ハダカデバネズミが組織損傷を受けずにアシドーシスを生き延びる方法は分かっていない。[18]
体温調節
ハダカデバネズミは、一般的な哺乳類のように体温を調節しません。他の哺乳類とは異なり、体温が周囲の温度に追従するという点で、体温調節者というよりは温度順応者です。しかし、「ハダカデバネズミは、環境条件に左右されない独特の体温と活動リズムを持っている」とも言われています。[ 19 ]酸素 消費量と周囲の温度の関係は、温度が 29 °C 以上になると、一般的な変温パターンから恒温モードに切り替わります。 [20] 気温が低い場合、ハダカデバネズミは行動による体温調節を行うことができます。たとえば、寒いハダカデバネズミは群がったり、太陽で暖められた巣穴の浅い部分を探したりします。逆に、暑くなりすぎると、ハダカデバネズミは巣穴のより深く、より冷たい部分に逃げ込みます。
痛みに対する無感覚
ハダカデバネズミの皮膚感覚線維には神経伝達物質が欠けている。そのため、ハダカデバネズミは酸やカプサイシンにさらされても痛みを感じない。神経伝達物質の一種であるサブスタンスPを注射すると、他の哺乳類と同様に痛みのシグナルが働くが、カプサイシンのみで酸は働かない。これは、換気の悪い生活空間で二酸化炭素濃度が高い環境に生息する動物が、体組織に酸が蓄積するのを適応させた結果ではないかと考えられている。[21]
ハダカデバネズミのサブスタンスP欠乏症は、げっ歯類に典型的なヒスタミン誘発性掻痒および引っ掻き行動の欠如とも関連している。[22]
がんに対する抵抗力
ハダカデバネズミは腫瘍に対して高い抵抗力を持っているが、関連疾患に対して完全に免疫があるわけではないようだ。[23]癌を回避する潜在的なメカニズムは「過密」遺伝子であるp16で、これは個々の細胞が接触すると細胞分裂を阻止する（「接触阻害」として知られる）。ハダカデバネズミを含むほとんどの哺乳類の細胞は、p16よりもはるかに高い細胞密度での細胞再生を阻止する遺伝子p27を介して接触阻害を受ける。ハダカデバネズミの細胞におけるp16とp27の組み合わせは、癌の特徴の1つである制御不能な細胞増殖に対する二重の障壁である。[24]
2013年、科学者らは、ハダカデバネズミが癌にならない理由は「極めて高分子量のヒアルロン酸」（HMW-HA）（天然の糖質）によるもので、癌になりやすい人間や癌になりやすい実験動物のヒアルロン酸より「5倍以上」多いと報告した。[25] [26] [27]この科学報告は1か月後にネイチャー誌の表紙記事として発表された。[28]数か月後、同じロチェスター大学の研究チームは、ハダカデバネズミが極めてエラーのないタンパク質を生成するリボソームを持っていると発表した。[29] [30]この2つの発見により、サイエンス誌はハダカデバネズミを2013年の「今年の脊椎動物」に選んだ。[31]
2016年に、2匹のハダカデバネズミに初めて悪性腫瘍が発見されたという報告書が発表されました。[23] [32] [33]しかし、2匹のハダカデバネズミは動物園で飼育されて生まれたため、自然界の2～9％と比較して21％の大気酸素が存在する環境で生活しており、これが腫瘍形成を促進した可能性があります。[34]
ゴラン高原の盲モグラネズミ（Spalax golani）とユダヤ山脈の盲モグラネズミ（Spalax judaei）も癌に耐性があるが、そのメカニズムは異なる。[35]
2023年7月、ある研究では、HMW-HAの原因となる遺伝子をハダカデバネズミからマウスに移したところ、健康状態が改善し、マウスの平均寿命が約4.4％延びたことが報告されました。[36] [37]
長寿
ハダカデバネズミは他のどの齧歯類よりも長生きで、寿命は37年を超えます。次に長生きの齧歯類はアフリカヤマアラシで28年です。[38] [39]この種の死亡率は加齢とともに増加しないため、ほとんどの哺乳類の死亡率（ゴンペルツ・マケハムの死亡率の法則でよく定義される）には一致しません。[39]ハダカデバネズミは癌に対する抵抗力が高く[40]、寿命の短いネズミよりも長い期間、健康な血管機能を維持します。 [41]女王は他のハダカデバネズミよりもゆっくりと老化します。[42]
彼らの長寿の理由は議論の余地があるが、悪条件に応じて代謝を大幅に減らし、酸化ストレスによる老化誘発性損傷を防ぐ能力に関連していると考えられている。これは「パルスで生きる」と呼ばれている。[43]彼らの長寿は「タンパク質の安定性」にも起因している。[44]彼らの並外れた長寿のため、ハダカデバネズミのゲノムを配列する国際的な取り組みが実施された。 [45]ドラフトゲノムは2011年に利用可能になり[46] [47] [48]、改良版は2014年に公開された。[49]体細胞数は2n = 60である。 [7]さらにトランスクリプトーム配列を解析したところ、ミトコンドリアと酸化還元に関連する遺伝子がマウスよりも多く発現していることが明らかになり、これが彼らの長寿に寄与している可能性がある。[50]
ヒト、ハダカデバネズミ、マウスの肝臓のDNA修復トランスクリプトームが比較された。[ 51 ]ヒト、ハダカデバネズミ、マウスの最大寿命はそれぞれ約120年、30年、3年である。寿命の長い種であるヒトとハダカデバネズミは、いくつかのDNA修復経路のコア遺伝子を含むDNA修復遺伝子をマウスよりも高いレベルで発現していた。さらに、ヒトとハダカデバネズミのいくつかのDNA修復経路は、マウスと比較してアップレギュレーションされていた。これらの知見は、DNA修復の増加が寿命の延長を促進することを示唆しており、老化のDNA損傷理論とも一致している。[52]
サイズ
生殖するメスは、通常、新しいコロニーを作ったり、優位の座を争ったり、生殖するメスが死んだ後にその座を奪ったりすることで、優位なメスになる。これらの生殖するメスは、頭蓋骨の幅が同じ非生殖するメスよりも体が長い傾向がある。メスが生殖する前と生殖する後の測定値は、体の大きさが著しく増加していることを示す。この特徴は、既存の形態学的差異によって生じるのではなく、優位なメスの地位を実際に獲得することによって生じると考えられている。[53]生殖するメスと同様に、生殖するオスも非生殖するオスよりも大きく見えるが、その差はメスよりも小さい。これらのオスは、腹部の皮膚を通して精巣の輪郭も見える。メスとは異なり、生殖するオスは通常複数存在する。[54]
時間生物学
ハダカデバネズミの生息地は地下にあり、その概日リズムに制約を課している。[55]常に暗闇の中で生活するほとんどの個体は自由な活動パターンを持ち、昼夜を問わず活動し、その間に数回短時間眠る。[55]
生態と行動
分布と生息地
ハダカデバネズミは東アフリカの熱帯草原の乾燥した地域、主にエチオピア南部、ケニア、ソマリアに生息しています。[56]
乾燥したアフリカの砂漠では、平均75～80匹の個体が複雑な巣穴に群がって暮らしている。ハダカデバネズミが作るトンネルの総延長は3～5キロメートルにも及ぶことがある。[57]
役割
ハダカデバネズミは真社会性であることが発見された最初の哺乳類です。ダマラランドデバネズミ( Cryptomys damarensis ) は、現在知られている唯一の他の真社会性哺乳類です。
ハダカデバネズミの社会構造は、アリ、シロアリ、一部のハチやスズメバチの社会構造に似ている。[58] [59] 繁殖するのはメス1匹（女王）とオス1～3匹のみで、コロニーの残りのメンバーは働きネズミとして機能する。[60]女王と繁殖オスは1歳で繁殖できる。働きネズミは不妊であり、[59]体の小さい個体は餌集めと巣の維持に専念し、体の大きい働きネズミは攻撃を受けた場合により反応的である。非繁殖メスは生殖が抑制されているようで、卵巣が完全に成熟せず、特定のホルモンのレベルが繁殖メスと同じではない。一方、繁殖オスと非繁殖オスのホルモン濃度にはほとんど差がない。繁殖メスが除去されるか死亡した実験では、非繁殖メスの1匹が引き継いで性的に活発になった。繁殖をしないコロニーのメンバーは、繁殖するメスが産んだ子犬の世話に協力する。これは、働きアリが子犬が迷子にならないようにしたり、餌を探したり、毛づくろいをしたり、トンネルの拡張に貢献したり、子犬を暖かく保ったりすることで行われる。[54]
女王と妊娠
女王と繁殖期のオスとの関係は何年も続くことがある。他のメスは一時的に不妊になる。女王は13年から18年生き、女王のように振る舞ったり、女王になるためのホルモンを分泌したりする他のメスに対して非常に敵対的である。女王が死ぬと、時には競争相手との激しい闘いの末に別のメスが女王の代わりを務める。いったん定着すると、新しい女王の体は背骨の椎骨の間のスペースを広げて長くなり、子犬を産めるようになる。[61]
妊娠期間は約70日。一回の出産で生まれる子は通常3匹から12匹だが、28匹になることもある。一回の出産の平均数は11匹である。[62]野生では、ハダカデバネズミは子が生き残れば通常年に1回繁殖する。飼育下では一年中繁殖し、80日ごとに子を産むことができる。[63]生まれたばかりの子は目が見えず、体重は約2グラム（0.07オンス）である。最初の1か月は女王が子を育て、その後は固形食を食べられるようになるまで コロニーの他のメンバーが子に糞便を与える。
労働者
小型の働き蜂は餌の獲得とトンネルの維持に重点を置き、大型の働き蜂は攻撃があった場合に反応的である。[64]特定の蜂種と同様に、働き蜂は個別のグループではなく、さまざまな働き蜂カースト行動の連続体に沿って分かれている。[57]働き蜂の中には主にトンネル掘りとして機能し、巣穴システム内の大規模なトンネルネットワークを拡大するものもいれば、主に兵士として機能し、グループを外部の捕食者から守るものもいる。働き蜂には主に2つのタイプがあり、餌探しや巣作りなどの作業を頻繁に行う「頻繁な働き蜂」と、「頻繁な働き蜂」と役割が重複するものの、実行速度がはるかに遅い「稀な働き蜂」である。[65]働き蜂は、果たすべき新しい生殖の役割がない場合、不妊である。
分散機
ハダカデバネズミのコロニー内では、近親交配が一般的である。長期にわたる近親交配は通常、適応度の低下と関連している。[66]しかし、分散の役割の発見により、近親交配回避に加えて異系交配のメカニズムが明らかになった。[67]分散個体は、コロニーのメンバーとは形態学的、生理学的、行動学的に異なり、逃走の機会が訪れると積極的に巣穴から出ようとする。[67]これらの個体は、旅のために十分な脂肪の蓄えを備えている。[67]分散個体は、黄体形成ホルモンの濃度が高いにもかかわらず、自分のコロニーの女王ではなく、他のコロニーの個体と交尾することにのみ興味がある。 [ 67 ]また、生まれた巣穴でコロニーのメンバーと協力して働くことにもほとんど興味を示さない。 [67]したがって、分散個体は、2つの別々のコロニー間で個体だけでなく遺伝物質の交換を促進するのに十分準備ができている。[67]
植民地
コロニーの規模は20〜300個体で、平均は75個体である。[68]
女性の配偶者選択
生殖活動が活発な雌のハダカデバネズミは、見知らぬ雄（通常は血縁関係のない）と交尾する傾向があるが、生殖活動が活発でない雌は区別しない。[69] 生殖活動が活発な雌が見知らぬ雄を好むのは、近親交配を避けるための適応であると解釈される。近親交配は、通常、劣性有害遺伝子の発現につながるため避けられる。[70]
ダイエット
ハダカデバネズミは、採掘作業中に地下深くで見つけた非常に大きな塊茎（一般的なモグラネズミの体重の1000倍もの重さがある）を主食とする。塊茎1本で、コロニーに数か月、場合によっては数年にわたる長期の食料源を提供することができる。[57]ハダカデバネズミは塊茎の内側だけを食べ、外側は残して再生させるため、塊茎は再生する。腸内の共生 細菌が繊維を発酵させ、消化できないセルロースを揮発性脂肪酸に変えることができる。[71]
ハダカデバネズミは自分の排泄物を食べることもある。[57] これは彼らの社会性行動の一部であり、女王からホルモンを分け与える手段である可能性がある。[72]
捕食者
ハダカデバネズミは主にヘビ類、特にアカハチクイヘビやケニアサンドボア、そして様々な猛禽類に捕食される。塚を築いて土を地表に排出しているときが最も無防備である。[73]
保全状況
ハダカデバネズミは絶滅の危機に瀕していない。東アフリカの乾燥地域に広く分布し、生息数も豊富である。[74]
フォトアーク
リンカーン子供動物園に生息するハダカデバネズミは、ナショナルジオグラフィックのプロジェクト「フォトアーク」で撮影された最初の動物である。このプロジェクトは、世界中の動物園や野生動物保護区に生息するすべての種の写真を撮影し、野生動物を救うための行動を促すことを目的としている。[75]
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ハダカデバネズミに関連するメディアがあります。
Wikispeciesにはハダカデバネズミに関する情報があります。
- UCSCゲノムブラウザでhetGla2ゲノムアセンブリを表示
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