クロタルス・スクチュラトゥス

クロタルス・スクチュラトゥス
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	クサリヘビ科
属:	クロタルス
種：	C. スクチュラトゥス
二名法名
クロタルス・スクチュラトゥス （ケニコット、1861年）
同義語[2]
Caudisona scutulata Kennicot、1861 C [ rotalus ]. scutulatus —ウィーラーのヤロウのコープ 、1875年 Crotalus adamanteus scutulatus — コープ、1875 Crotalus scutulatus —ブーランジェ、1896 Crotalus confluentus kellyi アマラル、1929 Crotalus scutulatus scutulatus —グロイド、1940

Crotalus scutulatusは一般にモハーベガラガラヘビとして知られている。 ^{[3] [4]}その他の一般的な英名には、モハーベガラガラヘビ ^{[5] [6]}や、特に基底（北部）亜種を指すノーザンモハーベガラガラヘビ^[4]やモハーベグリーンガラガラヘビ^{[7] [5]}があり、後者の名前は一般に口語的な「モハーベグリーン」に短縮されている。 ^{[8]キャンベルとラマー（2004）は、このヘビの生息域のごく一部が}モハーベ砂漠内にあることから、ややためらいながら英名「モハーベ（モハーベ）ガラガラヘビ」を支持した。 ^[6]

英語名の綴りに「h」をつけることは、近年、さまざまな理由から複数の著者によって提唱されている。^[8]米国とカナダの主要な爬虫類学協会が承認した北米爬虫類の標準的な英語名の最新の反復では、「単語がスペイン語で使用されているか英語で使用されているか」に基づいて、「j」または「h」のどちらの綴りも正しいと結論付けている。したがって、彼らの標準的な英語名リストでは「h」の綴りが採用された。^[4]

Crotalus scutulatus は、アメリカ南西部の砂漠とメキシコ本土の奥深くに生息する、非常に有毒な マムシ類(クサリヘビ科、Crotalinae亜科)です。このマムシは、異なる個体群で 2 種類のまったく異なる毒を生成することで最もよく知られています。

現在2つの亜種が認められている。 ^[9]この記述は、広く分布する基亜種、モハーベガラガラヘビCrotalus scutulatus scutulatusについて述べている。^[4]もう1つの亜種C. scutulatus salviniは、メキシコ本土の奥地の比較的狭い地域に生息している。^[10]

Crotalus scutulatusのタイプ標本はANSP 7069で、フィラデルフィア自然科学アカデミーのコレクションに所蔵されている（以前はスミソニアン協会のUSNM 5027の2つの標本のうちの1つであった）。^{[11] [6] [12]}タイプ標本の所在地は「アリゾナ州フォートブキャナン」である。フォートブキャナンの遺跡は、現在のアリゾナ州サンタクルーズ郡にある。^{[13] [11]}

Crotalus scutulatusの 平均全長（尾を含む）は100cm（3.3フィート）未満に成長し、最大全長はオスで123.6cm（4.1フィート）、メスで92.2cm（3.0フィート）です。^{[8] [14]}

確実にC. scutulatus を識別できる単一の視覚的特徴はなく、最も信頼性の高い視覚的識別は、複数の特徴を注意深く考慮した結果です。Crotalus scutulatusはC. atrox (ウエスタンダイヤモンドガラガラヘビ)と広く同所的に生息し、これに酷似しています。 C. scutulatusの背面の色は、緑色から茶色、灰色、さらには黄色がかった色までさまざまです。Crotalus scutulatusには、 C. atroxに酷似した大きなダイヤモンド形の背面斑点が一列ありますが、 C. atroxの背面全体に見られる粗い斑点も細かい斑点も豊富ではありません。また、C. scutulatus には、ほとんどのC. atroxに見られる、背面の「ダイヤモンド」の尾端に沿った白い縁がありません。C. scutulatusでは眼球の後ろにある明るい顔の縞模様は通常首のほうに曲がっており、C. atroxのように口と交差することはない。尾には通常、両種とも淡いリングと暗いリングが交互に並んでいるが、暗いリングはC. scutulatusの淡いリングよりも狭いことが多い (常にそうであるとは限らない)。また、色は通常、ほとんどのC. atroxの明るい白と暗い黒の尾輪よりもはっきりしない。近位のラトル節には生きた組織が含まれており、通常は 2 色である。C. scutulatusでは黄色と黒、または完全に黄色であるが、 C. atroxでは完全に黒 (白いブラシが入ることもある) である。^{[15] [8]}

C. scutulatusの冠鱗（上眼瞼間）は、 C. atroxのような他のガラガラヘビ（C. molossusおよびC. ornatusを参照）に比べて大きく、拡大した鱗は上眼瞼の鱗の後ろに扇形に広がり、通常は明確な縁がある。上眼瞼を隔てる鱗の最小数は、C. scutulatusでは2～4である。 C. atroxの冠鱗は通常より小さく、数が多く、冠の後ろの鱗と一体化する明確な扇形を形成しない。^{[15] [8]}

このヘビは、カリフォルニア州ロサンゼルス郡とサンバーナーディーノ郡のモハーベ砂漠から、アリゾナ州西部と南部の大部分（モゴリオン・リムの南西）、エルパソ郡からテキサス州西部のビッグ・ベンド地域まで、米国南西部の乾燥地帯に生息している。また、北はネバダ州リンカーン郡、ユタ州南西部のワシントン郡、ニューメキシコ州最南部の一部にも生息している。メキシコでは、ソノラ州、チワワ州、メキシコ高原の南はメキシコ州、プエブラ州、ベラクルス州に生息している。海抜近くから標高約2,500メートル（8,200フィート）までの砂漠や乾燥植物のある地域で見られる。このヘビは、カリフォルニア州シャスタ山のブラック・ビュートの山頂を守っているのが目撃されている。^[6]

Crotalus scutulatusは主に広い砂漠の谷や山の低地に生息していますが、C. scutulatusは主にクレオソート( Larrea )、セージ( Ambrosia )、メスキート( Prosopis )、さまざまなサボテン( Cactaceae )、ジョシュアツリー( Yucca brevifolia ) を含む植物のまばらな地域、および場所によってはジュニパー( Juniperus )の森林や草原( Poaceae ) の生息地でよく見られます。一般的に、C. scutulatus は密集した植物や極端に岩の多い地域を避け、比較的平坦で開けた乾燥した生息地を好む傾向があります。^[6]

C. scutulatusは、 IUCN レッドリスト絶滅危惧種 (v3.1、2001)で軽度懸念 (LC) に分類されています。 ^[16]種がこのように分類されるのは、分布範囲が広く、個体数が多いと推定されるか、より絶滅の恐れのあるカテゴリーに分類されるほど急速に減少する可能性が低いためです。2007 年に評価された時点では、個体数の動向は安定していました。^[17]

Crotalus scutulatusは4月から9月にかけて最も活発に活動します。待ち伏せ型の捕食者で、主に小型のげっ歯類やトカゲを食べます。求愛は晩夏/秋に始まり、冬に中断され、春に再開されます。メスは7月から9月にかけて2匹から17匹（平均約8匹）の子供を産みます。^{[18] [19] [20] [21]}

この種は集団で巣穴を作ることは知られておらず、高地や高緯度に生息する他の種のように、冬の巣穴と夏の採餌場所の間を季節ごとに移動する必要はない。代わりに、個体は一年を通して明確な行動圏を占め、冬と暑い夏の間はげっ歯類、カメ、キツネなどの動物が掘った巣穴で避難する。^{[8] [21]}

他のガラガラヘビと同様に、この種はコヨーテ、ボブキャット、猛禽類などの大型捕食動物に日常的に捕食される。その結果、この種は臆病で隠蔽性があり、人間を含む大型の生物との対決を好まない。しかし、他のガラガラヘビの種と同様に、特に驚いたり、近くに逃げ込める植物や巣穴がない場合には、邪魔されると激しく攻撃して噛み付く。^{[8] [21]}

徹底した遺伝子解析により、C . scutulatusの分布域全体にわたる個体群構造が明らかになり、遺伝学的証拠から、亜集団の隔離とそれに続く二次接触が、対応する地質学的・気候的イベントと相関していることが示された。その結果、現在のC. scutulatusには遺伝的に異なる4つの系統群が存在することがわかった。^[22]

最も古い分岐は、約 410 万年前 (MYA) に中央メキシコ高原の北端で発生し、この種は北部と南部の亜集団に分かれました。その後、約 180 万年前に、現在C. scutulatus salviniとして特定されている亜集団が、中央メキシコ高原の動物から遺伝的に分岐しました。最近では、北部亜集団が約 150 万年前に大陸分水嶺(コチース フィルター) で分岐し、西側にモハベ-ソノラ クレード、南東側にチワワ クレードが生まれました。これらのクレード間の境界は標高の傾斜に対応しており、更新世の 氷河の前進と後退の際の気候の変化により、寒冷期には亜集団が孤立したと思われますが、現在を含む温暖期には二次的な接触と遺伝子流動の再開が可能になったと考えられます。^[22]

これらの分析は、中央メキシコ高原系統群は、北部系統群（モハーベ・ソノラおよびチワワ）よりもワマントランガラガラヘビ（現在はC. scutulatus salvini）とより近縁（すなわち、より最近になって共通の祖先を共有）であることを示しており、salviniを他のすべてのC. scutulatusの亜種として指定することは問題があることを示唆している。^[22]

最近では、Crotalus scutulatusの 347 の標本から質的、分数的、形態計測的特徴が分析され、この種は「表現型的にまとまりがあり、個別のサブグループがなく、形態は、その広範な分布の主軸全体にわたって、原色のパターンと分数的特徴の連続的な傾斜をたどっている」という結論が導き出され、「更新世におけるメタ個体群間の複数回の隔離と二次的接触は、独特の遺伝的個体群を生み出すのに十分であり、その後、遺伝子流動を経験し、これらの元の個体群間で個別または診断可能な区別のない表現型の傾斜変異を生み出した」ことが示唆された。分類学上の目的では、Crotalus scutulatus は「形態学的に最も特徴的な個体群であるC. s. salviniが、種分化の初期段階では周辺的な隔離体である可能性があるものの、単一種として保持することが推奨された」^[23]。

数十年にわたり、 C. scutulatusの咬傷は極めて致命的であると考えられており、最も致命的または最も危険なガラガラヘビ（または「その 1 つ」）としてよく説明されています。たとえば、「北米のガラガラヘビの毒の中で最も致命的」^[24] 、 「世界の爬虫類の中で最も致命的な毒の 1 つ」^[25]、「非常に危険なヘビ」^[5] 、 「おそらく米国で最も危険なヘビ」^[26]、「地球上で最も毒の強いヘビの 1 つと見なされている」^{[27]などです。}

このような主張は、通常、米国とメキシコのC. scutulatusのほとんどの個体群が産生する神経毒に起因するとされており、局所的な組織損傷をほとんどまたは全く伴わずに、遅延性呼吸麻痺を引き起こす能力があると報告されている。この神経毒は 1975 年に分離され、記述され、「モハベ毒素」と名付けられた。 ^{[28] [29]} 1978 年、アリゾナ州中南部で、C. scutulatusの毒が、この種の分布域の他の毒よりも実験用マウスに対して著しく致死性が低い地域が特定された。より致死性が高く (そしてより広く分布している) 変種は「毒 A」と名付けられ、より致死性の低い変種は「毒 B」と名付けられた。致死性の違いは、後に、毒 B の個体群にモハベ毒素が欠けていることによることが判明した。したがって、毒 A は神経毒性変種、毒 B は非神経毒性変種として知られるようになった。モハベ毒素が存在しないだけでなく、C. scutulatus の毒Bには、他の多くのガラガラヘビの毒と同様に、組織を破壊する毒素、主にメタロプロテアーゼが含まれていることが判明しました。毒AとBの集団の中間地帯にいる一部の動物は、モハベ毒素と重要なメタロプロテアーゼの両方を含む毒を生成し、「毒A+B」と呼ばれています。^{[30] [31] [32] [33] [34] [35]}

他の研究では、マムシの毒は一般的に「毒性対軟化剤」（それぞれ神経毒性対組織破壊性）と呼ばれる2つの二分法グループに分けられることが指摘されています。^[36]より毒性の高い（実験用マウスに致命的）毒はシナプス前 神経毒（モハベ毒素はその相同物質の1つ）が主流ですが、出血性および組織破壊性のメタロプロテアーゼおよびセリンプロテアーゼの有意な量が欠けています。一方、「軟化剤」毒は出血性および組織破壊性の成分が主流ですが、神経毒はほとんどまたは全く含まれていません。全てのマムシ類という広い意味では、メタロプロテアーゼの含有量が多く神経毒をほとんど含まない一般的な毒は「I型」毒と呼ばれ、神経毒は多く含むが出血性および組織破壊性の成分を欠く毒は「II型」毒と呼ばれています。^{[36] [37]}したがって、C. scutulatusの毒AはII型毒であり、毒BはI型毒です。

モハベ毒素は、2つの異なるペプチドサブユニットからなる強力なシナプス前 β神経毒である。^[38]塩基性 ホスホリパーゼA ₂（PLA ₂）サブユニット単独では軽度の毒性があり、酸性サブユニットは単独では毒性がないが、モハベ毒素を構成するには両方のサブユニットが存在する必要がある。塩基性サブユニットは、アダマンテウス、ピュロス、スクチュラトゥス、ティグリス、およびビリディスを含む多くのクロタルス属の種の毒に存在している。酸性サブユニットはあまり一般的ではなく、塩基性サブユニットも発現する個体群の個体に限られている。^{[39] [37] [40]}

死亡統計によると、米国では毒ヘビによって毎年約2〜6人が死亡しており、死亡者の大半は南東部の州で報告されていると長い間示されています^{[41] [42]。}しかし、 C. scutulatusは南西部にのみ生息し、そこではよく遭遇し、毎年多くの咬傷を引き起こしています。したがって、疾病予防管理センター^[42]と米国中毒情報センター協会^{[41]の両方の統計によると、} C. scutulatusによる咬傷は他のガラガラヘビの種の咬傷よりも致命的ではないこと が示唆されています。

1930年代に北米産マムシの毒を比較した際に、実験動物で呼吸麻痺が報告され、C. scutulatus の毒がハトに呼吸麻痺を引き起こすことが確認され、極めて高い致死性（毒性ともいう）が示された。^{[43] [44] [45]}その後、主にマウスを用いた多数の研究により、C. scutulatus毒Aの実験動物に対する相対的致死性が確認された。1956年、ローレンス・クラウバーは、広く読まれているガラガラヘビに関する参考文献の中でこれらの研究を引用し、「…今後C. s. scutulatusの毒の質に関する試験で現在入手可能なmld [半数致死量] の数値が裏付けられれば、このヘビは非常に危険なガラガラヘビであることが判明するかもしれない」と付け加えた。^{[46]どうやら、これらの初期の動物実験が原因で、} C. scutulatus に噛まれると極めて高い致死性と呼吸麻痺を引き起こす危険性について、その後多くの警告が出された。

C. scutulatusがよく見られる地域での人間のガラガラヘビ咬傷に関する最近の調査は、人間に対する極めて高い致死率と呼吸不全/麻痺に関する懸念の正当性に疑問を投げかけている。1999年1月から2020年12月の間にアリゾナ毒物・薬物情報センター（マリコパ郡を除くアリゾナ州全域をカバー）に報告された3440件のアリゾナガラガラヘビ咬傷に関する回顧的調査では、神経毒性呼吸不全/麻痺の報告はなかったことが明らかになった。 ^[47] 1994年7月から2000年11月の間にマリコパ郡の三次紹介病院で治療された289件のガラガラヘビ咬傷に関する別の回顧的調査でも、神経毒性呼吸不全/麻痺の報告はなかった。^[48]

これらの発表された研究結果は、南カリフォルニアの事例報告と一致している。南カリフォルニアでは、モハーベ砂漠の平坦なクレオソートブッシュの低木地帯に生息する主な噛みつくガラガラヘビはC. scutulatusであり、これまで検査されたすべての動物が神経毒性（タイプ II/毒 A）の毒を発現しており、ヘビの識別を混乱させる同所性の C. atroxは存在しない。発表された症例報告の文献検索（地理的にも時間的にも範囲を限定しなかった）^[47]では、神経毒性呼吸不全の症例は 1 例のみであることが明らかになった。^[49]

モハベ毒素の生理学的影響はほぼ確実に用量依存的ですが、生物（ハト、実験用マウス、リス、人間など）への影響には、生物の体重、年齢、健康、併存疾患、アレルギー、遺伝子プロファイルなどの要因を含む他の多くの変数が影響します。

C. scutulatus は命に関わる咬傷を与える可能性があるが、 C. scutulatusに咬まれた被害者の予後は、同サイズの他のガラガラヘビに咬まれた被害者の予後よりも悪くないようだ。マムシ咬傷の予後を悪化させる要因としては、高度な医療を受けるまでの遅れ、被害者の体が小さいこと、ヘビのサイズが大きいことなどが挙げられる。^{[50] [47]}

米国で入手可能な両抗毒素は、C. scutulatusによる中毒を含む、すべての在来のマムシ類による咬傷の治療薬として米国食品医薬品局により認可されている。^{[51] [52]}各製品には、厳選された複数のマムシ類の毒に対する抗体が含まれている。神経毒性のあるC. scutulatus の毒はCroFab ^®の製造に使用され、非常によく似た神経毒を発現する熱帯のガラガラヘビ ( C. simus ) の毒はAnavip ^®の製造に使用されている。したがって、両製品は神経毒性のあるC. scutulatus の中毒に対して有効となるように設計されており、両製品の製造に使用される他の種の毒はタイプ I/毒B (神経毒性なし) のC. scutulatus による咬傷に対して防御効果を発揮する。

亜種名のsalviniはイギリスの爬虫類学者 オスバート・サルヴィンにちなんで名付けられた。^[54]

ウィキメディア・コモンズには、Crotalus scutulatus に関連するメディアがあります。

• Reptarium.cz 爬虫類データベースの Crotalus scutulatus。2007 年 12 月 12 日にアクセス。
• モハベガラガラヘビ、Crotalus scutulatus 2005 年 10 月 27 日にAZ PARC のWayback Machineにアーカイブされました。2007 年 2 月 3 日にアクセスしました。
• ヘビの毒物注入、モハベ ラトル、eMedicine より。2007 年 2 月 3 日にアクセス。
• Blue Planet Biomes のモハベガラガラヘビ。2007 年 2 月 3 日にアクセス。
• Crotalus scutulatus at Herps of Texas 2012年7月17日アーカイブ、Wayback Machine。2007年2月3日にアクセス。
• マイケル・カードウェルのホームページにある「なぜモハーベガラガラヘビを研究するのか？」。2007 年 2 月 3 日にアクセス。
• Jeff の Big Bend National Park ページで C. scutulatus と C. atrox を識別します。2007 年 4 月 8 日にアクセス。
• venomousreptiles.org の C. scutulatus による重度の毒注入に関する説明。2007 年 12 月 6 日にアクセス。