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| マツヨイ科 | |
|---|---|
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| マツォイア・バイの化石標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| クレード: | オフィディア |
| 家族： | †マッツォイ科 ホフシュテッター、1961 |
| 属 | |
Madtsoiidaeは絶滅したゴンドワナヘビ科のヘビのほとんどで、化石記録はセノマニアン期初期(上部白亜紀)から更新世後期の地層まで広がっており、南アメリカ、アフリカ、インド、オーストラリア、南ヨーロッパに分布しています。Madtsoiidaeには非常に原始的なヘビが含まれており、現生のボアやニシキヘビと同様に、おそらく締め付けによって獲物を仕留めるでしょう。属には、少なくとも 11～15 メートル (36～49 フィート) のVasukiや、オーストラリアのWonambiやYurlunggurなど、最も長いヘビが知られています。[1] Madtsoiidae は基底形態のグループであり、その構成や妥当性さえも、新たな関連発見が報告されるにつれて流動的であり、より最近の証拠は、Madtsoiidae が以前に定義されたように側系統であることを示唆しています。[2]
マツヨイ科は更新世までオーストラリアに生息していたが、始新世の間に他の地域ではほとんど絶滅した。しかし、一部の種は漸新世を通じて南米とインドに生息していた。[3]
説明
Madtsoiidae は、Hoffstetter (1961) でBoidaeの亜科 Madtsoiinae として初めて分類されました。その後の研究と新たな発見により、このグループをリンネの体系で独自の科としてランク付けできるようになりました。系統発生を解明するために最近分岐論が使用されたことで、さまざまな分析により Madtsoiidae はSerpentes内の分岐群、またはSerpentes 以外でより包括的なOphidia内の側系統の幹グループである可能性があると想定されています。Madtsoiid ヘビのサイズは 1 メートル (3.3 フィート) (推定全長) 未満から 11 メートル (36 フィート) 以上までの範囲で、現代のニシキヘビやボアに類似した締め付け蛇であったと考えられていますが、より原始的な顎の構造を持ち、大きな獲物を飲み込むのにはあまり適していません。この科の動物を診断する特定の解剖学的特徴には、前体幹にのみ下垂体があること、中体幹および後体幹椎骨が中程度または十分に発達した血管キール（総排泄腔付近の少数を除き）を持ち、キールの後部に短い外側対突起を持つことが多いことなどがある。また、すべての体幹および尾椎には少なくとも 1 つの傍頬骨孔があり、時には複数の傍頬骨孔があり、各頬骨面の外側にある多かれ少なかれ明確な窩に位置している。その他の特徴として、前頬骨突起が存在しない一方で傍骨孔が存在すること、および少なくとも後体幹椎骨では下顎骨突起が比較的広く、前頬骨突起の幅を超えていることが挙げられる。[1] (Scanlon 2005)
ほとんどの化石ヘビと同様に、マドソイ科の大部分は孤立した脊椎骨からのみ知られていますが、いくつか（マドソイア・バイ、M.カンポジ、ウォナンビ・ナラコートテンシス、ナノワナ種、名前のないユルルングル種、ナジャシュ・リオネグリナ）には、骨格の関連部分または関節部分があります。以下に挙げる属のうち、 Apesteguía および Zaher (2006) によって記載された脊椎の診断的特徴に基づいてここに含めるNajash rionegrina を除くすべての属は、最近のすべての分類で Madtsoiidae と呼ばれています。これらの著者らは、マツォイ科がMadtsoia baiに関連する基底的マクロストマタン類の側系統群であり、したがって南大陸の白亜紀のアレチノフィディアン類とは関連がないと考えているため、ナジャシュをマツォイ科に含めなかった。
Rieppelら(2002) はWonambi naracoortensis を現存するヘビの放散群 (クラウングループ) 内の Macrostomata incertae sedisに分類したが、この種の特徴状態の帰属の多くは Scanlon (2005) によって批判または反駁されており、より保存状態の良いYurlunggur sp./spp.の頭骨には、明らかにどの Macrostomatas よりも原始的な特徴が多数ある (Scanlon, 2006)。Najash rionegrinaのものとされる部分的な頭骨(Apesteguía および Zaher 2006) は、非マツヨイ科のDinilysia patagonicaのものと類似しており、椎骨はそれらが関連していることを裏付けている。ナジャシュのタイプ標本は、骨盤と後肢の要素の証拠を保持する唯一のマツォイ科の標本である。これらの要素は、仙腸骨接触と、巨大で明確な転子を持つよく発達した四肢を保持する点で、パキラキス、ハシオフィス、エウポドフィスなどの他の白亜紀の四肢のあるヘビよりも原始的であると言われている。仙腸骨接触は、おそらくアペステギアとザヘルによって仙骨の特異な存在として説明されており、誤解を招く可能性があるが、ヘビの総排泄腔椎が四肢のある有鱗目動物の仙骨と相同である（つまり、仙骨は存在するが、他の分類群では縮小した腸骨との接触を失っている）ことはめったに疑問視されていない。他のマツォイ科の動物もナジャシュのように完全な後肢を持っていたとしても驚くには当たらない。
いくつかのマツォイ科の属は、オーストラリアのWonambi (ピチャンチャチャラ語)、Yurlunggur (ヨルング語)、Nanowana (古代ギリシャ語のnano -、「小人」+ Warlpiri Wana ) 、ヨーロッパのHerensugea (バスク語) など、伝説上の虹の蛇やドラゴンを意味する現地語を使って命名されている。GG Simpson (1933) は、現地語の語源からMadtsoia を合成して、この傾向を始めたようだ。この特定のケースでは、これらはテウェルチェ語に由来しているが、言及されているのは神話的というよりは地理的なものであり、その語源は、タイプ産地のスペイン語名 Cañadón Vacaの大まかな翻訳として、その言語のmad (「谷」) とtsoi (「牛」) という用語に由来している。
2022年の形態学的研究では、マドツォイ科は側系統であり、サナジェはヘビ類の中で最も基底的なメンバーであることが判明したが、新生代のオーストラリアのマドツォイ科は基底的なアレチノフィディアンであった。[2]
分類
- ギガントフィス・アンドリュース、1901年
- マツォイア・シンプソン、1933年
- Madtsoia bai Simpson, 1933 (古第三紀、始新世前期サルミエント層、アルゼンチン)
- Madtsoia cf. M. bai (Simpson, 1935; Hoffstetter, 1960; 古第三紀、後期暁新世ラス・フローレス層; アルゼンチン)
- Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Piveteau, 1933;白亜紀、マーストリヒチアン ・マエヴァラーノ層;マダガスカル)
- マドツォイア関係者。マダガスカリエンシス(de Broin et al.、1974;ニジェールのベセテン層の白亜紀、コニアシアンまたはサントニアン)
- Madtsoia camposi Rage、1998 (古第三紀、暁新世中期イタボライ層、ブラジル)
- Madtsoia pisdurensis Mohabey et al , 2011 （白亜紀、マーストリヒ チアン・ラメタ層、インド）[4]
- ウォナンビ・スミス、1976年
- パタゴニオフィスアルビノ、1986
- Patagoniophis parvus Albino、1986 年 (白亜紀、カンパニアンまたはマーストリヒチアンのロス アラミトス層、アルゼンチン)
- Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon, 1993; 古第三紀、始新世初期; オーストラリア)
- アラミトフィス・アルビノ、1986年
- リオネグロフィスアルビノ、1986
- Rionegrophis madtsoioides Albino、1986 年 (白亜紀、カンパニアンまたはマーストリヒチアンのロス アラミトス層、アルゼンチン)
- ユルングル・スキャンロン、1992年
- Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (新第三紀、中期中新世、ブロッククリーク (ノーザンテリトリー)、オーストラリア)
- Yurlunggur spp. (Scanlon, 2004; 2006; 古第三紀 - 新第三紀、漸新世- 中新世; オーストラリア)
- ヘレンスゲア・レイジ、1996
- Herensugea caristiorum Rage, 1996 (白亜紀、カンパニアンまたはマーストリヒチアンのビトリア層、スペイン)
- ナノワナ・スキャンロン、1997年
- Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (新第三紀、前期から中期中新世のオーストラリアの哺乳類化石遺跡 (リバーズリー) ; オーストラリア)
- Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (新第三紀、中新世初期から中期、オーストラリア)
- サナジェ・ウィルソン他、2010年
- Sanajeh indicus Wilson et al. , 2010 （白亜紀、マーストリヒチアン・ラメタ層、インド）[5]
- メナラナ・ラデューク他、2010年
- ニドフィス・ヴァシル他、2013
- Nidophis insularis Vasile et al.、2013 (白亜紀後期、マーストリヒチアン密度 - シウラ層、ルーマニア)
- アディノフィス・プリチャード他、2014年
- Adinophis fisaka Pritchard et al.、 2014 (白亜紀後期、マーストリヒチアン・マエヴァラノ層、マダガスカル)
- Platyspondylophis Smith et al. , 2016
- Platyspondylophis tadkeshwarensis Smith et al. , 2016 (古第三紀、始新世のカンベイ頁岩、インド)
- エオマツソイア・ゴメスほか、 2019
- Eomadtsoia ragei Gómez et al.、2019 (白亜紀、マーストリヒチアンのラ・コロニア層、アルゼンチン)
- パウエルロフィス・ガルベログリオ他、2022
- Powellophis andina Garberoglio et al., 2022 (古第三紀、暁新世のメアラ層、アルゼンチン)
- ヴァスキ・ダッタ＆バジパイ、2024年
- Vasuki indicus Datta & Bajpai、2024 (古第三紀、始新世のナレディ層、インド)
名前のない標本
- Madtsoiidae indet. (Rage, 1987; 古第三紀、暁新世;モロッコ)
- Madtsoiidae 詳細は、Werner and Rage、1994、Rage and Werner 1999、白亜紀、セノマニアン、スーダンを参照。
- ?Madtsoiid (Rage and Prasad, 1992; 白亜紀、マーストリヒチアン; インド)
- ?Madtsoiid (Rage、1991; 古第三紀、暁新世初期のサンタ・ルシア層; ボリビア)
- ?Madtsoiidae 詳細はMadtsoia sp. を参照 (Scanlon, 2005; 古第三紀、始新世初期; オーストラリア)
- Madtsoiidae 詳細は不明 (Folie and Codrea, 2005; 白亜紀、マーストリヒチアン;ルーマニア)
- Madtsoiidae nov. (Gomez and Baez, 2006; 白亜紀、カンパニアン後期またはマーストリヒチアン前期; アルゼンチン)
- マッツォイ科の詳細。 (Wazir et al., 2022; 漸新世後期、インド) [7]
系統発生
Scanlon (2006) による系統分類学的分析によれば、Madtsoiidae の代表的な属であるWonambiとYurlunggur は単系統群を形成している。しかし、Madtsoiaが含まれていないため、同じ科に分類されるかどうかは疑問である。
参考文献
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{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ワシム・アバス・ワジル、ラメシュ・クマール・セーガル、アンドレイ・チェルシャンスキー、ラジーブ・パトナイク、ナビン・クマール、アビシェク・プラタップ・シン、ピユシュ・ウニヤル、ニントゥジャム・プレムジット・シン (2022): ラダック・ヒマラヤからの発見により、マツォイ科ヘビ（蛇科、マツォイ科）の生存が明らかになった漸新世後期までのインド、脊椎動物古生物学ジャーナル、https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2058401
参考文献と参考文献
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