ルスカン

ルスカン 時間範囲:オーテリビアン、128 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†竜鰭綱
注文：	†プレシオサウルス類
家族：	†プリオサウルス科
亜科:	†ブラキウケニナ科
属:	†ルスカン ・フィッシャー他2017
種：	† L. イチレンシス
二名法名
†ルスカン・イティレンシス フィッシャーら、2017

ルスカン（「水の精霊の長」の意）は、ロシアの白亜紀に生息していたブラキオサウルス亜科の絶滅した属 である。タイプ種であり唯一の種であるルスカン・イティレンシスは、2017年にヴァレンティン・フィッシャーらによって、保存状態が良くほぼ完全な骨格から命名された。早期に分岐したブラキオサウルス亜科として、ルスカンは、より基底的な（あまり特殊化していない）プリオサウルスとより派生した（より特殊化した）プリオサウルスに見られる特徴の中間の組み合わせを示している。しかし、ルスカンは、頭骨が大型の獲物を食べるのに適応していないという点で、他のプリオサウルスとは大きく異なっている。代わりに、その細い鼻先、小さな歯、短い歯列は、小さくて柔らかい獲物を食べるのに適応した頭骨であることを示している。これらの特徴により、プリオサウルスは遠縁の魚食多子葉類に最も近い種であり、1000万年以上の隔たりを経てこれらの特徴 を収束的に進化させた。

2002年、グレブ・N・ウスペンスキーは、ロシア西部ウリヤノフスク地方のスランツェヴィ・ルドニク村の北3キロのヴォルガ川東岸で、立体的に保存されたほぼ完全なプリオサウルスの化石骨格を発見した。この地域の堆積物は、炭酸塩団塊が埋め込まれた暗灰色でわずかに砂っぽい頁岩層とシルト岩層から構成されている。骨格はg-5層で発見された。 [ ^1]発見後、標本はIAゴンチャロフ・ウリヤノフスク地方郷土博物館（YKM）に標本番号YKM 68344/1_262で保管された。^[2]

ウスペンスキー博士は、2017年6月5日にCurrent Biology誌に掲載されたYKM 68344/1_262に関する研究論文の共著者である。他の著者は、ヴァレンティン・フィッシャー、ロジャー・ベンソン、ニコライ・ズヴェルコフ、ローラ・ソウル、マキシム・アルハンゲルスキー、オリヴィエ・ランバート、イリヤ・ステンシン、パトリック・ドラッケンミラーである。彼らはこの標本を新属新種、 Luskhan itilensisと命名した。属名Luskhanは、モンゴルとトルコの神話に登場する水の精霊であり支配者であるluusesに、 「長」を意味する接尾辞khanを加えたものである。Itilはヴォルガ川の古代トルコ名であり、種小名itilensisは「ヴォルガ川の」を意味する。^[2]

ルスカンのホロタイプは体長が 6.5 メートル (21 フィート) である。比較的短い首の先では、長い頭骨が細くなって細長い吻部になっている。吻部は、ブラハウケニナエ亜科の他の種と同様に、目の後ろの頭骨部分よりも長い。下顎の長さは 1.59 メートル (5.2 フィート) である。ブラハウケニナエ亜科に典型的なその他の特徴としては、頭頂骨が鼻孔の位置まで前方に伸びていること、吻部は狭くなっていないがメガケファロサウルスのように底面が膨らんでいること、下顎後部の関節後突起が内側に曲がっていること、上顎の歯が同じ大きさであること、頸椎の頸肋と関節する面が比較的高い位置にあることなどが挙げられ、クロノサウルスやブラハウケニウスに似ているが、ジュラ紀のプリオサウルス類や他のプレシオサウルス類とは異なる。横突起は神経管の高さより上の背椎に付着し、長い烏口骨は肩甲骨の長さの2.3倍（クロノサウルスでは2.5倍）である。^{[2] [3] [4] [5]}

ルスカンはまた、ブラキウケニ類ではない海洋生物に似た「原始的な」特徴もいくつか示しており、これは最古のブラキウケニ類の1つであることと一致する。プリオサウルスと同様に、鱗状骨は頬骨の後部突起と重なり合っている。 ^{[6]また、ほとんどのプレシオサウルスと同様に、側}頭窓の境界からは鱗状骨が離れている。また、各鱗状骨には球根があり、後面から上方に伸びる隆起がある。プリオサウルス・ウェストベリーエンシスと同様に、方形骨と関節する翼状骨の突起は太く、上後頭骨の底にはU字型のノッチがある。翼状骨の底部のフランジは、頭蓋骨の正中線で互いに接触する。頸椎の​​底部には大きな孔、または窪みがある。ルスカンの頸椎の数（14）は、プリオサウルス（18）^[7]とブラカウケニウス（12）[ ² ]の中間であると考えられる。^[8]

珍しいことに、ルスカンは他の短角類に見られる大型の獲物を狩るための適応の多くを欠いている。吻部は非常に細く、下顎の癒合結合の底部に竜骨がなく、歯列の隙間がなく、上顎骨（前上顎骨と上顎骨）は外側に広がっており、犬歯（「犬歯のような」）はない。下顎の全長に対する結合の長さの割合（34％）も短角類や海洋性動物よりも長いが、遠縁のポリコチリダエ科の結合の範囲内である。また、ポリコチリダエ科と同様に、^[9]歯の間隔が広く、顎のさらに前方、眼窩の中央より下で終わっている。ドリコリンコプスと同様に^[10]、鱗状骨の弓状骨は海洋性動物よりも前方に傾斜している。^[2]

ルスカンは、数多くの独特な特徴、つまり固有形質によって、他のプレシオサウルス類とは一線を画している。海洋性脊椎動物の中で、ルスカンは前上顎骨に7本の歯を持つ点で独特である。このうち最初の歯は前方に傾いており、ほぼ水平で、次の歯との間隔も広くなっている。鱗状骨には、方形骨との縫合部から、ざらざらしたフック状の突起が発達している。頭蓋骨の後部では、外後頭骨が大後頭孔の底部を囲み、基後頭骨を除外している。翼突骨の板状の薄板には、外面に深い溝がある。環椎（第1頚椎）では、中心間骨が膨らんでおり、その下に隆起がある。一方、軸椎（第2頚椎）の底部は、第3頚椎からの舌状の突起で覆われている。^[2]

肩帯では、他のプレシオサウルス類では前方を向いている烏口骨前部の突起が、ルスカンでは下を向いており、骨の残りの部分に対して垂直になっている。他の海洋生物とは異なり、エラスモサウルス科と同様に^[11]、肩甲骨の刃は比較的短く、垂直方向の高さは、その基部から烏口骨との関節までの縦方向の距離と同じだけである。上腕骨では、上腕骨結節が下端の頭蓋骨の膨張部より上にある。前鰭の尺骨と橈骨は非常に小さく、後鰭の足根とほぼ同じ大きさで、前者のほうが長い。他のすべてのプリオサウルス科とは異なり、2つの骨が出会う部分に開口部（上肢孔）がない。腓骨は脛骨よりもはるかに長い。足根骨の中間骨は腓骨にのみ接触し、他の海洋性脊椎動物やマルモルネクテス亜科とは異なり、脛骨との関節がない。^[2]

以下の系統樹は、2014年にベンソンとドラッケンミラーによって公開されたデータセット^[3]に基づいて、2017年にフィッシャーと同僚が分析したもので、 2015年にマカイラの説明のために以前に修正されています^[12]。ルスカンは完全であるため、その位置はデータセットに記載されている特性の74％のスコアに基づいています。回収された20,000の最も簡潔な系統 樹の厳密なコンセンサスでは、マカイラは他のブラキウシェニンと系統群を形成するのではなく、プリオサウルス種と多分岐を形成します。ただし、24の最も簡潔な系統樹のコンセンサスでは、マカイラは最も基底的なブラキウシェニンであり、ルスカンは次に基底的なブラキウシェニンです。^[2]

マカイラやステノリンコサウルスとともに、ルスカンはブラッハウケニナ科の進化において、白亜紀前期のベリアス期からバレミアン期までの4000万年という重要なギャップを埋める進化段階を形成している。 ^[2]ステノリンコサウルスを記載したマリア・パラモ・フォンセカとその同僚は、この恐竜をブラッハウケニナ科に含めるには系統群の再定義が必要になると示唆したが、^[4]フィッシャーとその同僚はこれを必要だとは考えなかった。^[2]

タラソフォネアのプリオサウルス科のほとんどは、頑丈な頭骨と短い首を持ち、頂点捕食者の ニッチによく適応していた。^{[3] [6] [13]}鋸歯状の歯、へら状の鼻先、頭蓋骨天井の強く発達した鶏冠はブラキオサウルス科では失われているが、^{[5] [8] [14] [15]}大きな体と歯は依然として捕食者の生活様式を示している。一方、よりスリムな体格のポリコチリッド類は、速く泳ぐ魚食動物であった可能性が高い。^{[10] [16]} 主成分分析と生態形態学的分析によると、ルスカンは頭骨の特徴の点で他のタラソフォネアよりもポリコチリッド類にかなり近いが、体の他の部分ではそうではないため、ルスカンは最もポリコチリッド類に似たプリオサウルス科である。初期の海洋生物ペロネウステスも多子葉類に似ているが、ルスカンほどではない。^[2]

生態学的に言えば、ルスカンはおそらく小さくて柔らかい動物を捕食していた。これは、他の海洋性動物に比べて細い鼻先、長い結合部、および比較的短い歯列によって示唆される。ルスカンのいくつかの特徴は、最後部の歯の鋸歯状や弱い三面体（断面が三角形）の歯など、典型的な海洋性動物と共有されているが、これらはおそらくプリオサウルスのような祖先から受け継がれた痕跡的特徴である。^[12]このように、ルスカンは、より低い栄養段階に定着するために、海洋性動物の典型的な頂点捕食者のニッチから離れ、多子葉類から1000万年後に独自にそうした。対照的に、マカイラは頂点捕食者となるのに適したバウプランを保持しており、たとえば、その歯はルスカンよりも大きい。^{[2] [12]}

ルスハンが発見された場所から北に数メートルのところにアンモナイトの Speetoniceras versicolorが存在することから、g​​-5 層はS. versicolor帯と相関関係にあると考えられます。^[2]地磁気層序学によると、この帯は白亜紀前期のHauterivian期、つまり約 1 億 2800 万年前のものです。^[17]マカイラはS. versicolor帯に由来し、 ルスハンの近く、スランツェヴィ・ルドニクの北 600 メートル (2,000 フィート) でも発見されています。^[12]また、S. versicolor帯からは、クリプトクリドス科^[3]のプレシオサウルス類のアビソサウルスが発見され、チュヴァシア地域のスラ川(ヴォルガ川の支流)の支流の近くで発見されました。 ^[18]さらに、ブラキオサウルス科恐竜の椎骨も発見されている。^[19]

無脊椎動物に関しては、カワラタケ帯はアンモナイトS. コロナティフォルメ、S. パブロバエ、S. インターミディアム、およびS. ポリブネンセによってさらに特徴付けられます。二枚貝の Inoceramus aucella、Prochinnites substuderi、Astarte porrecta、Thracia Creditica。およびベレムナイト Acroteuthis pseudopanderi、Praeoxyteuthis jasikofiana、Aulacoteuthis absolutiformis、およびA. speetonensis。^{[1] [20]}腹足類Ampullina sp .、アベラナ・ハウテリビエンシス、クラビスカラ・アンティクア、クレタドメテ・ネグレクタ、ユーシクルス・エスピー。、Ｈｕｄｌｅｓｔｏｎｅｌｌａ ｐｕｓｉｌｌａ、Ｋｈｅｔｅｌｌａ ｇｌａｓｕｎｏｖａｅ、Ｓｕｌｃｏａｃｔａｅｏｎ ｓｐ．、Tornatellaea kabanovi、Trilemma russiense、Turbinopsis multicostulataもウリヤノフスク周辺のS. versicolor帯で発見されている。^{[1] [21] [22]}

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