古生代

古生代（/ˌpæli.əˈzoʊ.ɪk , -i.oʊ- , ˌpeɪ- / PAL - ee -ə-ZOH-ik, -⁠ee -oh-, PAY- ; [ 3 ]または古生代）は、顕生^代の3つの地質時代のうち^の最初の時代です。5億3880万年前（Ma）に始まり、新原生代（原生代の最後の時代）に続き、中生代の始まりである 2億5190 万年前に終わります。[ ^{4 ]}古生代は、カンブリア紀^、オルドビス紀、シルル紀、デボン紀^、石炭紀、ペルム紀の6 つの地質時代に細分化されます（最も古いものから最も新しいものへ）。地質年代区分によっては、古生代を非公式に前期と後期の亜時代に分けているものもある。前期古生代はカンブリア紀、オルドビス紀、シルル紀からなり、後期古生代はデボン紀、石炭紀、ペルム紀からなる。^{[ 5 ]}

古生代という名称は、1838年にアダム・セジウィック（1785–1873）によってカンブリア紀とオルドビス紀を表すために初めて使用されました^{[ 6 ]} 。1840年にジョン・フィリップス（1800–1874）によってカンブリア紀からペルム紀までを対象とするように再定義されました^{[ 7 ]} 。ギリシャ語のpalaiós（παλαιός、「古い」）とzōḗ （ζωή、「生命」）に由来し、「古代の生命」を意味します^{[ 8 ]}。

古生代は、地質学的、気候的、そして進化的に劇的な変化が起こった時代でした。カンブリア紀には、地球史上最も急速かつ広範囲にわたる生命の多様化が起こり、カンブリア爆発として知られています。この時代に、現代の多くの門が初めて出現しました。節足動物、軟体動物、魚類、両生類、爬虫類、単弓類はすべて古生代に進化しました。生命は海で始まりましたが、やがて陸上へと移行し、古生代後期には、原始的な植物の広大な森林が大陸を覆い、その多くがヨーロッパや北アメリカ東部の石炭層を形成しました。この時代の終わり頃には、大型で洗練された単弓類と双弓類が優勢となり、最初の現代的な植物（針葉樹）が出現しました。

古生代は顕生代最大の絶滅イベントであるペルム紀-三^{畳紀絶滅イベントで終わりました。[} a ]この^大惨事の影響は非常に壊滅的で、陸上の生命が回復するのに中生代に入ってから3000万年もかかりました。^{[ 9 ]} 海の生命の回復はもっと速かったかもしれません。^{[ 10 ]} 

古生代の基底は、原生代と顕生代、新原生代と古生代、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界を表す地質時代の主要区分の 1 つです。^{[ 11 ]} 1835 年にアダム セジウィックが古生代と名付けたとき、彼は基底を三葉虫が優占する動物相の存在によって示される岩石記録における複雑な生命の最初の出現と定義しました。^{[ 6 ]}それ以来、より古い岩石層における複雑な生命の証拠が増加し、20 世紀後半までに、初期の骨格化石としても知られる小型殻動物相(SSF) の最初の出現が古生代の基底の指標と考えられていました。しかし、SSFは炭酸塩堆積物中でよく保存されているが、エディアカラ紀からカンブリア紀の岩石層の大部分は珪砕岩で構成されており、骨格化石が保存されることはまれである。^{[ 11 ]}このため、国際層序委員会（ICS）は、複雑な生命の指標として生痕化石を使用するようになった。 ^{[ 12 ]}化石記録の後期とは異なり、カンブリア紀の生痕化石は幅広い堆積物と環境で保存されており、世界中のさまざまな場所間の相関に役立つ。生痕化石は、それを作った生物の体の構造の複雑さを反映している。エディアカラ紀の生痕化石は、単純な、ほぼ水平な摂食痕である。より複雑な生物が進化するにつれて、そのより複雑な行動は、残された生痕化石の多様性と複雑さの増大に反映された。^{[ 11 ]} 20年にわたる審議の後、ICSはニューファンドランドのブリン半島フォーチュンヘッドを、痕跡化石のトレプティクヌス・ペドゥム群集の基底部、エディアカラ紀の問題化石ハーラニエラ・ポドリカとパレオプサキクヌスの最後の出現のすぐ上にあるカンブリア紀基底グローバル層序標準断面および地点（GSSP）として選択した。^{[ 12 ]}顕生代、古生代、カンブリア紀の基底は538.8±0.2 Maと年代決定され、現在では三葉虫とSSFの最初の出現の両方よりも下に位置している。^{[ 11 ] [ 12 ]}

古生代と中生代、ペルム紀と三畳紀の境界は、コノドントHindeodus parvusの最初の出現によって特徴づけられます。これは、ペルム紀末の大量絶滅と環境変化に続く回復の開始に関連する、世界中で発見された最初の生物層序学的イベントです。非海成層では、同等のレベルはペルム紀のDicynodon四足動物の消失によって特徴づけられます。^{[ 13 ]}これは、シベリア・トラップの洪水玄武岩の噴火、温室気候の開始、海洋の無酸素と酸性化、およびそれに伴う大量絶滅など、以前はペルム紀と三畳紀の境界を示すと考えられていたイベントが、現在ではペルム紀末期のものとみなされていることを意味します。^{[ 13 ]} GSSP は、中国南部の浙江省梅山付近にあります。境界のすぐ上と下の火山粘土層の放射年代測定により、その年代は251.902±0.024 Maという狭い範囲に限定される。 ^{[ 13 ]}

古生代の始まりには、超大陸パノティア^{[ 14 ] [ 15 ]}の分裂が見られ 、超大陸パンゲアの形成中に終わりました^{[ 16 ]} 。パノティアの分裂は、イアペタス海やその他のカンブリア海 の開裂とともに始まり、海面の劇的な上昇と一致しました^{[ 17 ]} 。古気候の研究と氷河の証拠は、中央アフリカが古生代初期には極地にあった可能性が高いことを示しています。パノティアの分裂の後、巨大な大陸ゴンドワナの形成が続きました（5億1000 万年前）。古生代中期までに、北アメリカとヨーロッパの衝突によりアカディアン・カレドニア隆起が生じ、沈み込むプレートによってオーストラリア東部が隆起しました。古生代後期には、大陸衝突によって超大陸パンゲアが形成され、アパラチア山脈、カレドニア山脈、ウラル山脈、タスマニアの山々など、巨大な山脈が形成された。^{[ 16 ]}

カンブリア紀

カンブリア紀は5億3900万年前から4億8700万年前まで続いた。^{[ 18 ]}この時代には、カンブリア爆発として知られる出来事で進化が劇的に加速し、ほぼすべての現代の門（基本的な体構造）が化石記録に初めて現れた。それらには腕足類、軟体動物、三葉虫などの節足動物が含まれる。生命は海に限られており、植物や陸上動物は存在しなかった。気候は温暖で氷河はなく、海面は高かった。超大陸ロディニアは分裂し、陸塊は散在し、その一部は後に超大陸ゴンドワナに合体した。^{[ 19 ]}

オルドビス紀

オルドビス紀は4億8500万年前から4億4400万年前まで続きました。オルドビス紀は、原始的な魚類、頭足類、サンゴなど、現在も広く分布する多くの生物が 進化を遂げた地球の歴史上の時代です。しかし、最も一般的な生物は三葉虫、巻貝、貝類でした。最初の節足動物は、無人の大陸ゴンドワナに上陸し、そこに定着しました。オルドビス紀末には、ゴンドワナは南極に位置し、初期の北アメリカ大陸がヨーロッパ大陸と衝突し、その間の海が閉鎖されました。アフリカの氷河作用により海面が大幅に低下し、ゴンドワナ沿岸に生息していたすべての生物が死滅しました。氷河作用はオルドビス紀-シルル紀絶滅事象を引き起こした可能性があり、この事象では海洋無脊椎動物の60%と科の25%が絶滅し、顕生代最初の大量絶滅事象であり、2番目に致命的な絶滅事象と考えられている。^{[ a ] [ 20 ]}

デボン紀

デボン紀は4億1900万年前から3億5900 万年前まで続きました。「魚の時代」としても知られるデボン紀には、ダンクルオステウスのような装甲魚や、後に最初の四足動物へと進化する肉鰭類など、魚類の多様性が著しく高まりました。陸上では、植物がリグニンを生成するようになったことで、より高く成長し、維管束組織が発達したデボン爆発と呼ばれる出来事により、植物群が急速に多様化しました。最初の樹木と種子が進化しました。これらの新しい生息地は、節足動物の多様性をさらに高めました。最初の両生類が現れ、魚類が食物連鎖の頂点に君臨しました。地球の2番目の顕生代大量絶滅イベント（いくつかの小規模な絶滅イベントの集まり）である後期デボン紀絶滅では、現存種の70%が絶滅しました。^{[ a ] [ 22 ]}

ペルム紀

ペルム紀は2億9900万 年前から2億5200万年前まで続き、古生代の最後の時代でした。この時代の初めには、すべての大陸が合体して超大陸パンゲアを形成し、パンサラッサと呼ばれる一つの海に囲まれていました。この時期、パンゲア大陸の内陸部の気候は大きな水域によって調節されていなかったため、陸塊は非常に乾燥しており、厳しい季節がありました。双弓類と単弓類は、この新しい乾燥した気候で繁栄しました。ディメトロドンやエダフォサウルスなどの生物が新しい大陸を支配しました。最初の針葉樹が進化し、陸上の景観を支配しました。ペルム紀の終わりに近づくと、パンゲアはさらに乾燥しました。内陸部は砂漠となり、スクトサウルスやゴルゴノプス類などの新しい分類群がそこに生息するようになりました。最終的に、地球上の全生命の95%とともに、顕生代で3番目に深刻だった大量絶滅である「大絶滅」として知られる大災害で姿を消した。 ^{[ a ] [ 25 ] [ 26 ]}

カンブリア紀初期の気候はおそらく最初は穏やかだったが、顕生代で2番目に大きな持続的な海面上昇が始まるにつれて、カンブリア紀を通じて温暖化していった。しかし、この傾向を相殺するかのように、ゴンドワナ大陸は南下し、オルドビス紀には西ゴンドワナ大陸の大部分（アフリカと南アメリカ）が南極の真上に位置するようになった。

古生代初期の気候は強い帯状性を持っていたため、抽象的な意味での「気候」は温暖化しましたが、当時のほとんどの生物の生息空間である大陸棚の海洋環境は着実に寒冷化しました。しかし、バルティカ（北ヨーロッパとロシア）とローレンシア（北アメリカ東部とグリーンランド）は熱帯帯にとどまり、中国とオーストラリアは少なくとも温帯の海域に位置していました。古生代初期は、短期間ではあるものの明らかに厳しいオルドビス紀後期の氷河期によって、かなり突然に終わりました。この寒冷期は顕生代で2番目に大きな大量絶滅を引き起こしました。^{[ 27 ] [ a ]}時が経つにつれて、温暖な気候は古生代へと移り変わりました。

オルドビス紀とシルル紀は温暖な温室期であり、古生代で最も海面が高かった（ 現在より200m高い）。温暖な気候は、3000万年続く寒冷期である古生代初期氷河期によってのみ中断され、 4億4500万年前のオルドビス紀末のヒルナンティアン氷河期で最高潮に達した。 ^{[ 28 ]} 

古生代中期は、比較的安定した時代でした。海面は氷河期に伴って低下しましたが、シルル紀とデボン紀にかけて徐々に回復しました。バルティカ大陸とローレンシア大陸の緩やかな合体、そしてゴンドワナ大陸の断片の北上によって、比較的温暖で浅い海底の新たな領域が数多く形成されました。大陸縁辺部に植物が定着するにつれ、酸素濃度は上昇し、二酸化炭素濃度は低下しましたが、その変化はそれほど劇的ではありませんでした。南北の温度勾配も緩和されたか、あるいは多細胞生物の生命がより強靭になったか、あるいはその両方であったと考えられます。いずれにせよ、南極大陸と西ゴンドワナ大陸の最南端の大陸縁辺部は、次第に不毛ではなくなりました。デボン紀末には、一連の生物交代が起こり、古生代中期の脊椎動物の多くが絶滅しましたが、種多様性は全体的に著しく減少することはありませんでした。

古生代後期については、未解決の疑問が数多く残されている。ミシシッピ紀（石炭紀前期）は、大気中の酸素濃度が急上昇する一方で、二酸化炭素濃度が過去最低水準まで急落したことから始まった。これにより気候が不安定化し、石炭紀には1回、あるいは2回の氷河期が発生した。これらの氷河期は、短期間だったオルドビス紀後期の氷河期よりもはるかに深刻であったが、今回は世界の生物相への影響はごくわずかであった。シスウラリアン期までには、酸素濃度と二酸化炭素濃度はともに通常のレベルまで回復した。一方、パンゲア大陸の形成により、極端な気温変動にさらされる広大な乾燥内陸部が形成された。ローピンジアン期は、海面低下、二酸化炭素濃度の上昇、そして全般的な気候悪化と関連しており、ペルム紀末の大量絶滅という壊滅的な事態へと至った。

肉眼で見える植物は古生代初期、おそらくは新原生代後期に出現したが、植物は主に約4億2000 万年前のシルル紀まで水生のままで、その後陸上へと移行し始めた。陸生植物は石炭紀に最盛期を迎え、そびえ立つヒカゲノカズラ類の熱帯雨林がユーラメリカの熱帯地域を支配した。気候変動により石炭紀の熱帯雨林崩壊が起こり、この生息地が分断され、石炭紀後期とペルム紀の植物の多様性が減少した。^{[ 29 ]}

古生代の生命の注目すべき特徴は、カンブリア紀の初めにほぼすべての無脊椎動物門が突然大量に出現したことである。最初の脊椎動物は原始的な魚の形で現れ、シルル紀とデボン紀に大きく多様化した。最初に陸に進出した動物は節足動物であった。一部の魚は肺と強力な骨質の鰭を持ち、3億6750 万年前の後期デボン紀に陸上を這い上がることができた。鰭の骨は最終的に脚に進化し、 3億9000 万年前に最初の四足動物となり、肺を発達させ始めた。両生類は中期石炭紀まで四足動物の支配的存在であったが、気候変動により多様性が大幅に減少し、羊膜類が優勢になった。羊膜類は石炭紀に起源してから間もなく2つの系統に分かれた。優勢なグループであった単弓類と竜弓類。単弓類は繁栄を続け、ペルム紀末まで数と種類が増加した。中期ペルム紀後期には、成功した草食動物であり、最大の単弓類の一部に匹敵する大きさに達することができた唯一の竜弓類であるパレイアサウルス類が出現した。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

古生代の海洋動物相は、現代に比べて捕食者が著しく少なかった。捕食者は古生代の動物群集の約4%を占めていたのに対し、温帯の新生代の動物群集では17%、熱帯の動物群集では31%を占めていた。底生動物は、軟らかい基質の古生代の群集の4%を占めていたが、新生代の群集では約47%を占めていた。さらに、古生代には、撹乱に容易に適応できる随意移動動物が非常に少なく、そのような生物は古生代の動物群集の1%を占めていたのに対し、新生代の動物群集では50%を占めていた。基質に縛られていない非移動動物は、新生代では極めてまれであったが、古生代には豊富に存在していた。^{[ 32 ]}

古生代の植物プランクトンは全体的に栄養分が乏しく、栄養分の乏しい環境条件に適応していた。この植物プランクトンの栄養不足は、古生代の生物多様性が比較的低いことの説明として挙げられている。^{[ 33 ]}

• 地質年代尺度– 地層と時間を関連付けるシステム 
• 先カンブリア時代– 地球の歴史（46億年前～5億3900万年前） 
• 新生代– 顕生代の第三の時代であり、現在の時代 
• 中生代– 顕生代の第二期 
• 顕生代– 地質年代区分における第4代（現在の時代） 

• 古生代有孔虫の画像60枚以上
• 古生代（年代層序スケール） 2020年10月30日にWayback Machineにアーカイブされました