大脳辺縁系

大脳辺縁系
下から見た大脳辺縁系の部分を示す人間の脳の断面図。 解剖生理学論文( 1786 )
大脳辺縁系は、主に、以前は大脳辺縁葉として知られていた部分で構成されています。
詳細
識別子
ラテン	システマ・リンビカム
メッシュ	D008032
ニューロネーム	2055
ＦＭＡ	242000
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

大脳辺縁系は、古哺乳類皮質としても知られ、主に前脳にある大脳の内側側頭葉のすぐ下、視床の両側に位置する脳構造の集合体です。^[1]

その様々な構成要素は、感情、行動、長期記憶、嗅覚など、さまざまな機能をサポートしています。^[2]

大脳辺縁系は、感覚系からの入力の低次の感情処理に関与しており、扁桃体、乳頭体、髄条、​​中心灰白質、グッデン核背腹側から構成される。^[3]この処理された情報は、前頭前皮質、帯状回、大脳辺縁系視床、海馬（海馬傍回および海馬台を含む） 、側坐核（大脳辺縁系線条体）、前視床下部、腹側被蓋野、中脳縫線核、手綱交連、嗅内皮質、嗅球など、終脳、間脳、中脳の一連の構造に中継されることが多い。^{[3] [4] [5]}

辺縁系は、もともとポール・ブローカによって、大脳半球と脳幹の境界を囲む一連の皮質構造として定義されました。「辺縁」という名前は、境界を意味するラテン語のlimbusに由来し、これらの構造はまとめて辺縁葉として知られていました。^[6]さらなる研究により、これらの領域は感情や動機付けのプロセスと関連付けられ、大脳辺縁系にグループ化された皮質下成分と関連付けられるようになりました。^[7]

近年、拡散強調画像MRI技術を用いて、複数の追加の大脳辺縁系線維の連結性が明らかになってきた。これらすべての経路の同等の線維連結性は、霊長類の解剖研究によって文書化されている。これらの線維束には、扁桃体遠心路、扁桃体視床路、分界条、背側視床下部路、小脳視床下部路、頭頂後頭視床下部路などがある。^[8]

現在、大脳辺縁系は感情の神経学的調節を担う独立した存在ではなく、むしろ内臓の自律神経プロセスを調節する脳の多くの部分のうちの1つであると考えられています。^[9]そのため、大脳辺縁系の一部であると考えられる解剖学的構造のセットは議論の的となっています。以下の構造は、大脳辺縁系の一部である、または一部であると考えられてきました。^{[10] [11]}

• 皮質領域:
  • 大脳辺縁系
  • 眼窩前頭皮質：意思決定のプロセスに関与する前頭葉の領域
  • 梨状皮質：嗅覚系の一部
  • 嗅内皮質：記憶と連想要素に関連する
  • 脳弓：海馬と他の脳構造、特に乳頭体と中隔核を繋ぐ白質構造
• 皮質下領域:
  • 中隔核：終板の前にある一連の構造で、快楽ゾーンと考えられている。
  • 海馬と関連構造：新しい記憶の定着に中心的な役割を果たす
  • 扁桃体：側頭葉の奥深くに位置し、多くの感情プロセスと関係している
  • 側坐核：報酬、快楽、依存に関与する
• 間脳の構造:
  • 視床下部：大脳辺縁系の中心で、内側前脳束を介して前頭葉、中隔核、脳幹網様体と、脳弓を介して海馬と、乳頭視床束を介して視床と接続され、多くの自律神経プロセスを調節する。
  • 乳頭体：視床下部の一部で、海馬からの信号を脳弓を介して受信し、視床に投射する。
  • 視床前核：乳頭体からの入力を受け取り、記憶処理に関与する

大脳辺縁系の構造と相互作用する領域は、動機、感情、学習、記憶に関係している。大脳辺縁系は、皮質下構造が大脳皮質と接する部分である。^{[1]大脳辺縁系は、}内分泌系と自律神経系に影響を及ぼすことで機能する。大脳辺縁系は、性的興奮や特定の娯楽用薬物から得られる「高揚感」に関与する側坐核と密接に関連している。これらの反応は、大脳辺縁系からのドーパミン作動性投射によって大きく調節される。1954年、オールズとミルナーは、側坐核と中隔核に金属電極を埋め込んだラットが、この領域を活性化するレバーを繰り返し押すことを発見した。^[12]

大脳辺縁系は基底核とも相互作用します。基底核は、意図的な動作を指示する皮質下構造の集合です。基底核は視床と視床下部の近くにあります。大脳皮質から入力を受け取り、大脳皮質は脳幹の運動中枢に出力を送ります。基底核の一部である線条体は、姿勢と動作を制御します。最近の研究では、線条体へのドーパミンの供給が不十分な場合、パーキンソン病の症状を引き起こす可能性があることが示されています。^[1]

大脳辺縁系は前頭前野とも密接につながっている。科学者の中には、このつながりが問題解決から得られる喜びに関係していると主張する者もいる。^[要出典]重度の感情障害を治療するために、このつながりを外科的に切断することがあり、これは前頭前野ロボトミーと呼ばれる精神外科手術である（実際には誤った名称である）。この手術を受けた患者は、しばしば受動的になり、やる気を全く失った。^[13]

大脳辺縁系はしばしば誤って大脳の構造として分類されるが^[要出典]、単に大脳皮質と密接に相互作用しているだけである。これらの相互作用は嗅覚、感情、衝動、自律神経調節、記憶、そして病理学的には脳症、てんかん、精神病症状、認知障害と密接に関連している。^[14]大脳辺縁系の機能的関連性は、情動/感情、記憶、感覚処理、時間知覚、注意、意識、本能、自律神経/栄養制御、行動/運動行動など、さまざまな機能を果たすことが証明されている。大脳辺縁系とその相互作用する構成要素に関連する障害には、てんかんや統合失調症がある。^[15]

海馬は認知に関連するさまざまなプロセスに関与しており、最もよく理解され、深く関与している大脳辺縁系の相互作用構造の 1 つです。

最も広く研究されている最初の分野は記憶、特に空間記憶に関するものです。空間記憶は海馬に多くのサブ領域、例えば背側海馬の歯状回（DG）、左側海馬、海馬傍回領域などがあることがわかりました。背側海馬は、青年期および成人期に成人由来顆粒（GC）と呼ばれる新しいニューロンを生成するための重要な構成要素であることがわかりました。^[16]これらの新しいニューロンは空間記憶のパターン分離に寄与し、細胞ネットワークの発火を増加させ、全体的に記憶形成を強化します。これは、特定の感覚入力の感情的コンテキストを提供するフィードバックループを介して、空間記憶とエピソード記憶を大脳辺縁系と統合すると考えられています。^[17]

背側海馬は空間記憶の形成に関与しているが、左海馬はこれらの空間記憶の想起に関与している。アイヘンバウム^[18]と彼のチームは、ラットの海馬病変を研究した際に、左海馬が「各経験の「何」、「いつ」、「どこ」の性質を効果的に組み合わせて、想起された記憶を構成するのに不可欠」であることを発見した。このため、左海馬は空間記憶の想起において重要な構成要素となる。しかし、シュプレング^[19]は、左海馬は海馬だけでなく脳の他の領域によって構成された記憶の断片をまとめ、後で想起するための一般的な集中領域であることを発見した。アイヘンバウムの 2007 年の研究では、海馬の海馬傍領域も左海馬と同様に記憶の想起に特化した別の領域であることが実証されている。^[要出典]

海馬は、何十年にもわたって、学習に大きな影響を及ぼしていることもわかっています。Curlik と Shors ^{[20]は、海馬における}神経新生の影響とそれが学習に与える影響を調べました。この研究者と彼のチームは、被験者にさまざまな種類の精神的および身体的トレーニングを施し、海馬が後者のタスクに非常に反応することを発見しました。その結果、彼らは、トレーニングの結果として海馬に新しいニューロンと神経回路が急増し、タスクの学習が全体的に改善されることを発見しました。この神経新生は、成人生まれの顆粒細胞 (GC) の生成に寄与します。この細胞は、Eichenbaum ^[18]が 神経新生と学習への寄与に関する自身の研究でも説明しています。これらの細胞の生成は、背側海馬の歯状回 (DG) で「興奮性の増強」を示し、海馬と学習プロセスへの寄与に影響を与えました。^[18]

脳の海馬領域に関連する損傷は、全体的な認知機能、特に空間記憶などの記憶に大きな影響を及ぼすことが報告されています。前述のように、空間記憶は海馬と大きく絡み合った認知機能です。海馬の損傷は脳損傷やその他の損傷の結果である可能性がありますが、研究者は特に、この特定の記憶タイプの想起能力に高い感情的覚醒と特定の種類の薬物が及ぼす影響を調査しました。特に、パーカードが実施した研究^[21]では、ラットに迷路を正しく通り抜けるという課題を与えました。最初の条件では、ラットはショックまたは拘束によってストレスを受け、高い感情的覚醒を引き起こしました。迷路課題を完了すると、これらのラットは対照群と比較して海馬依存記憶に障害が見られました。次に、2 番目の条件では、ラットのグループに不安誘発薬を注射しました。前者と同様に、これらの結果では、海馬記憶も障害されるという同様の結果が報告されました。このような研究は、海馬が記憶処理、特に空間記憶の想起機能に与える影響を裏付けています。さらに、海馬を標的とし、明示的記憶の混乱を引き起こすグルココルチコイド（GC）などのストレスホルモンに長期間さらされると、海馬の機能障害が起こる可能性があります。^[22]

27 歳のヘンリー・グスタフ・モレイソンは、命に関わるてんかん発作を抑えるため、1953 年に両側の海馬のほぼすべてを切除しました。50 年にわたって、彼は何千ものテストや研究プロジェクトに参加し、自分が何を失ったのかに関する具体的な情報を得ました。意味的およびエピソード的な出来事は数分以内に消え、長期記憶には残っていませんでしたが、原因の詳細とは関係のない感情はしばしば保持されました。彼が亡くなるまで 46 年間彼と一緒に研究したスザンヌ・コーキン博士は、2013 年の著書でこの悲劇的な「実験」の貢献について説明しています。^[23]

大脳辺縁系のもう一つの統合部分である扁桃体は、大脳辺縁系の最も深い部分であり、多くの認知プロセスに関与しており、大脳辺縁系の中で最も原始的で重要な部分であると広く考えられています。海馬と同様に、扁桃体のプロセスは記憶に影響を与えるようですが、海馬のように空間記憶ではなく、エピソード自伝的記憶 (EAM) ネットワークの意味分割です。Markowitsch ^[24]の扁桃体の研究では、EAM 記憶をエンコード、保存、および取得することが示されています。扁桃体によるこれらのタイプのプロセスをさらに深く掘り下げるために、Markowitsch ^[24]と彼のチームは調査を通じて、「扁桃体の主な機能は、特定の感情的重要性を持つ記憶イベントを適切な神経ネットワーク内でうまく検索して再活性化できるように、手がかりをチャージすることである」という広範な証拠を提供しました。扁桃体によって作り出される感情的出来事のこれらの手がかりには、前述の EAM ネットワークが含まれます。

記憶のほかに、扁桃体は注意力や感情のプロセスに関わる重要な脳領域でもあるようです。まず、認知的な観点から注意力を定義すると、注意力とは、ある刺激に集中しながら他の刺激を無視する能力です。したがって、扁桃体はこの能力において重要な構造であるようです。

しかし何よりも、この構造は歴史的に恐怖と関連しており、個人がその恐怖に応じて行動を起こすことを可能にすると考えられてきました。しかし、時が経つにつれて、ペソア^[25]などの研究者は、脳波記録の証拠を参考にしてこの概念を一般化し、扁桃体は生物が刺激を定義し、それに応じて反応するのを助けると結論付けました。しかし、扁桃体が恐怖に関連していると最初に考えられたことで、感情プロセスに関する扁桃体の研究が始まりました。ケイルベック^[16]は、扁桃体、特に腹側海馬が感情プロセスに関与しているという研究を示しました。彼は、腹側海馬が神経新生と成人生まれの顆粒細胞（GC）の生成に役割を果たしていると説明しました。これらの細胞は、神経新生と海馬での空間記憶と学習の強化に不可欠な部分であるだけでなく、扁桃体の機能にとって不可欠な要素であるように思われます。ペソア（2009）が研究で予測したように、これらの細胞の欠損は感情機能の低下を招き、不安障害などの精神疾患の継続率の上昇につながる。^[要出典]

社会的処理、特に社会的処理における顔の評価は、扁桃体に特有の認知領域である。Todorov ^[26]が行った研究では、参加者に対してfMRIタスクが実行され、扁桃体が顔の一般的な評価に関与しているかどうかが評価された。研究後、TodorovはfMRIの結果から、扁桃体は確かに顔の一般的な評価に重要な役割を果たしていると結論付けた。しかし、研究者Koscik ^[27]と彼のチームが行った研究では、信頼性の特性が顔の評価において特に調べられた。Koscikと彼のチームは、扁桃体が個人の信頼性の評価に関与していることを実証した。彼らは、扁桃体の脳損傷が信頼性にどのように影響するかを調査し、扁桃体が損傷した人は信頼と裏切りを混同する傾向があり、そのため自分を傷つけた人を信頼することを発見した。さらに、ルール氏^[28]は同僚とともに、2009年に扁桃体の考え方を拡張し、他者の信頼性を批判しました。その研究でルール氏は、扁桃体が一般的な第一印象を評価し、それを現実世界の結果に関連付ける役割を調査しました。彼らの研究はCEOの第一印象に関するものでした。ルール氏は、2年後の2011年にコシック氏自身の研究で観察されたように、扁桃体は信頼性の評価に役割を果たしている一方で、扁桃体は顔の第一印象の全体的な評価にも一般的な役割を果たしていることを実証しました。この後者の結論は、トドロフ氏の顔の一般的な評価における扁桃体の役割に関する研究、およびコシック氏の信頼性と扁桃体に関する研究とともに、扁桃体が全体的な社会的処理に役割を果たしているという証拠をさらに確固たるものにしました。

サルを対象にした実験によると、側頭葉皮質の破壊は、ほとんどの場合、扁桃体の損傷につながります。扁桃体の損傷により、生理学者のクルーバーとビュシーはサルの行動に大きな変化が見られることを突き止めました。サルには次のような変化が見られました。

1. サルはもはや恐怖や怒りの反応を示さなくなった。^[29]
2. サルは目の前に置かれたすべての物体を調べ、物理的に触れた。^[29]
3. サルは急速に忘れてしまった^[要出典]。
4. サルは物体を口で調べる傾向があった（噛んだり、舐めたりなど）。^[29]
5. サルは、あたかも要求されているかのように、あらゆる刺激に反応する（すなわち、過剰変態（心理学））。^[29]
6. サルは性欲過剰を示し、性器を継続的に刺激し、繰り返し長時間に渡って交尾し、その過程で小さな傷を負うこともあった（例えば、過度の噛みつきによる）。^[29]

この一連の行動変化は、クリューヴァー・ビューシー症候群として知られるようになりました。

ポール・D・マクリーンは、三位一体脳理論（現在では時代遅れと考えられている^{[要出典] [30] [31]}）の一環として、大脳辺縁系は前脳の他の部分よりも古く、ハンス・セリエ^{[32]が1936年に一般適応症候群の報告で初めて特定した}闘争・逃走反応に関連する回路を管理するために発達したという仮説を立てた。これは爬虫類だけでなく哺乳類（人間を含む）の生存適応の一部であると考えられる。マクリーンは、人間の脳は3つの構成要素に進化しており、それらは連続的に進化し、より新しい構成要素が上部/前部で発達していると仮定した。これらの構成要素はそれぞれ以下のとおりである。

1. 原始的（「爬虫類」）脳である脳弓は、脳幹の構造（延髄、橋、小脳、中脳）、最古の基底核（淡蒼球）、嗅球で構成されています。
2. 古脳または中間（「古い哺乳類」）は、大脳辺縁系の構造を構成します。
3. 新皮質は、上位脳または理性脳（「新しい哺乳類」）としても知られ、半球のほぼ全体（新皮質と呼ばれるより新しいタイプの皮質で構成されている）といくつかの皮質下神経細胞群から構成されています。これは上位哺乳類の脳に対応しており、したがって霊長類、そして結果として人類も含まれます。ヒトや霊長類と近縁ではない哺乳類種でも、例えばクジラ目やゾウなどでも、新皮質の同様の発達が起こっています。したがって、「上位哺乳類」という呼称は進化論的なものではなく、異なる種で独立して起こっています。^{[疑わしい–議論]より高度な知能の進化は}収斂進化の例であり、鳥類などの非哺乳類にも見られます。^{[引用が必要]}

マクリーンによれば、各構成要素は互いに関連しながらも、「独自のタイプの知性、主観性、時間と空間の感覚、記憶、移動性、その他のあまり特定されていない機能」を保持している。

しかし、構造への分類は合理的である一方、現生および絶滅した四肢動物の大脳辺縁系に関する最近の研究では、この仮説のいくつかの側面、特に「爬虫類」および「古い哺乳類」という用語の正確さに疑問が投げかけられている。爬虫類と哺乳類の共通の祖先は、扁桃体核の基本的な区分と接続が確立された、よく発達した大脳辺縁系を持っていた。^[33]さらに、恐竜から進化した鳥類は、恐竜とは別個に進化したが、哺乳類とほぼ同時期に、よく発達した大脳辺縁系を持っている。大脳辺縁系の解剖学的構造は鳥類と哺乳類で異なるが、機能的には同等である。^[要出典]

辺縁系という用語は、ラテン語の limbusに由来しており、「境界」または「端」を意味し、特に医学用語では、解剖学的構成要素の境界を意味します。ポール・ブローカは、脳内で機能的に異なる 2 つの構成要素に挟まれた物理的な位置に基づいてこの用語を造りました。

大脳辺縁系という用語は、1949年にアメリカの医師で神経科学者のポール・D・マクリーンによって導入された。^{[34] [35]}フランスの医師ポール・ブローカは、 1878年に初めてこの脳の部分を「大脳辺縁系」^{と呼んだ。 [6]}彼は、深く陥没した皮質組織とその下の皮質下核の分化を調べた。^[36]しかし、感情におけるその推定上の役割のほとんどは、1937年にアメリカの医師ジェームズ・パペスが感情の解剖モデルであるパペス回路を説明した時に初めて明らかにされた。^[37]

大脳辺縁系が感情の皮質表現を担っているという最初の証拠は、1939 年にハインリッヒ クルーバーとポール ビュシーによって発見されました。クルーバーとビュシーは、多くの研究を経て、サルの両側の側頭葉を除去すると極端な行動症候群が生じることを実証しました。側頭葉切除を行った後、サルの攻撃性は低下しました。動物は視覚刺激に対する閾値が低下し、以前はよく知っていた物体を認識できなくなりました。^[38]マクリーンはこの考えを拡張し、上記のシステムに近い、より分散した「大脳辺縁系」にさらなる構造を含めました。^[35]マクリーンは「三位一体の脳」の理論を発展させ、その進化を説明し、人間の合理的な行動とより「原始的」で「暴力的」な側面を調和させようとしました。彼は、脳による感情と行動の制御に興味を持つようになりました。てんかん患者の脳活動の初期研究の後、彼は猫やサルなどのモデルに目を向け、電極を使って意識のある動物の脳のさまざまな部分を刺激し、その反応を記録した。^[39]

1950年代、彼は攻撃性や性的興奮などの個々の行動を生理学的原因まで追跡し始めた。彼は海馬や扁桃体を含む大脳辺縁系が脳の感情の中心であると仮定した。パペスの観察を発展させて、彼は大脳辺縁系が初期の哺乳類で闘争・逃走反応を制御し、感情的に快感と苦痛の両方の感覚に反応するように進化したという仮説を立てた。この概念は現在、神経科学で広く受け入れられている。^{[要出典] [40]}さらに、マクリーンは、大脳辺縁系という考えは、その存在が「哺乳類の進化の歴史と、その独特の家族生活様式を表している」という認識につながると述べた。^[要出典]

1960年代、マクリーン博士は理論を拡大して人間の脳の全体構造を取り上げ、その進化を3つの部分に分け、これを三位一体の脳と名付けた。博士は大脳辺縁系を特定することに加えて、筋肉の動きや呼吸などの基本的な機能を制御している爬虫類に関連するR複合体と呼ばれる、より原始的な脳があると仮定した。博士によると、3番目の部分である大脳新皮質は言語と推論を制御し、最も最近進化したものだ。^[41]大脳辺縁系の概念はその後、ワレ・ナウタ、レナート・ハイマーらによってさらに拡大され、発展した。^[要出典]

辺縁系という用語の使用については論争があり、ジョセフ・E・ルドーやエドマンド・ロールズなどの科学者は、この用語は時代遅れで廃止すべきだと主張している。^{[42] [43]}もともと、辺縁系は脳の感情の中心であり、認知は大脳新皮質の仕事であると考えられていた。しかし、認知は記憶の獲得と保持に依存しており、これには主要な辺縁系相互作用構造である海馬が関与している。海馬の損傷は重度の認知（記憶）障害を引き起こす。さらに重要なことは、神経科学の進歩により、辺縁系の「境界」が繰り返し再定義されてきたことである。^[42]したがって、辺縁系相互作用構造が感情とより密接に関連していることは事実であるが、辺縁系自体は、より大きな感情処理プラントの構成要素として考えるのが最も適切である。^[要出典]

ウィキメディア・コモンズには、大脳辺縁系に関連するメディアがあります。

• 扁桃体のハイジャック
• 感情的な記憶
• 視床下部-下垂体-副腎系（HPA 系）
• 傍辺縁皮質
• 三位一体の脳
• Wikiversity の神経科学の基礎コース

• ウィキメディア・コモンズの辺縁系に関連するメディア
• http://biology.about.com/od/anatomy/a/aa042205a.htm 2010-12-02 にWayback Machineでアーカイブ
• https://qbi.uq.edu.au/brain/brain-anatomy/limbic-system