恐竜の古生物地理学

恐竜古生物地理学は、化石記録の証拠に基づいて恐竜の地理的分布を研究する学問です。

トーマス・M・レーマンは、白亜紀後期の恐竜の分布に関する研究で、恐竜は「著しく地方的」であり、草食恐竜は「独特の固有の関係」で「緯度と高度の持続的な帯状分布」を示していると 結論付けた。 ^{[1]地方性は、}ララミデ造山運動が「北米の白亜紀後期の恐竜の絶滅前のコミュニティに影響を与えた最も劇的な出来事」を引き起こした、マーストリヒチアン段階の激しい動物相の入れ替わりのときにも存在した。 ^[1]この入れ替わりの出来事では、南部では特殊で装飾の豊富なセントロサウルス亜科とランベオサウルス亜科がより原始的な高地の恐竜に取って代わられ、北部のバイオームはハドロサウルス類のコミュニティが大幅に減少したトリケラトプスに支配された。^[2]

白亜紀後期の北アメリカに生息していた多くの恐竜種は、体が大きく移動性も高かったにもかかわらず、「地理的分布範囲が著しく狭かった」。^[3]角竜やハドロサウルスなどの大型草食動物は、最も明らかな固有種であり、その分布範囲が「典型的には大陸の大部分に及ぶ」現代の哺乳類動物相とは大きく対照的である。 ^[3]レーマンは、「最も目立ち、数が多い種であるにもかかわらず、分布範囲が最も限られていることが多い」と述べている。^[3]コリトサウルスとセントロサウルスは、この地域で最も数が多いジュディシアン恐竜であるにもかかわらず、南アルバータ州以外では発見されていないと指摘している。 ^[3]もう一つの例は、ニューメキシコ州で唯一知られているジュディシアン角竜であるペンタケラトプスである。^[3]現代の北米では、テキサス州南西部、ニューメキシコ州北部、アルバータ州南部の仮想的な将来の遺跡をサンプリングすると、大陸の大型哺乳類41種のうち34種が代表される可能性があり、残りの種の地理的範囲は遺跡と重なっていない。^[3]各遺跡には約20種が生息しているが、恐竜の地方性とは対照的に、20種のうち11～16種は3つの遺跡すべてで共有されている。^[4]現代の哺乳類コミュニティではより希少な種だけが異なる緯度帯を区別することができ、これらの分類群のいくつかは化石化するには希少すぎる可能性が高い。^[4]この地方性の欠如は、強い温度勾配にもかかわらずである。^[4]草食恐竜の分布の制限は、葉の好み、気候の変化に対する狭い許容度、またはその他の環境要因によるものである可能性がある。 [ ^4]草食恐竜の分布制限は、物理的な障壁ではなく生態学的要因によるものであるに違いない。なぜなら、肉食恐竜は、特に小型の恐竜は、より広い分布域を持つ傾向があったからである。^[4]

レーマンの2001年の論文の時点では、古海岸線からの距離に基づく恐竜の出現の制限はすでに十分に文書化されていました。^{[5]漠然と区別された内陸と沿岸の恐竜については、以前にも}科学文献で議論されていました。^[5]ジュディシアンからランシアンまでの陸生堆積層は、一般的に全シーケンスを通じて退行しており、化石群集に保存された変化は、系統発生の変化だけでなく、山岳地帯の生息地から海面近くの沿岸生息地までの生態学的ゾーンを表しています。^[6]低地の高地での現代の生活は、高緯度の低地での生命に似ています。^[7]この現象は白亜紀の生態系にも類似点がある可能性があり、たとえばパキリノサウルスはアラスカと南アルバータの高地環境の両方で発見されています。^{[7]北部と南部の動物群系は、それぞれ}アキラポレナイトとノルマポレスの花粉層にほぼ相当します。 ^[7]

ジュディシアン期の恐竜相は、北米における恐竜進化のピークを表している可能性がある。^[8]ハドロサウルスは、この時代において普遍的に優勢な草食動物であり、「典型的な集団」の半分以上を占めていた。^[8]この時代は、大型草食恐竜の属の多様性が最も高かった時代でもあった。^[8]モンタナ州と南アルバータ州だけでも、角竜類の属が10属、ハドロサウルス類の属が10属あった。^[8]セントロサウルスとコリトサウルスの関連は、南アルバータ州の特徴である。^[8]以前の研究では、ランベオサウルス亜科は同時代のモンタナ州の地層ではあまり一般的ではなく、モノクロニウスがセントロサウルスに取って代わるなど、異なるセントロサウルス類がいることが判明している。[ 8 ]^{内陸の環境も異なり、同時代の}ツーメディシン層には、マイアサウラと初期のパキリノサウルス類であるエイニオサウルスが特徴的な内陸の動物相が保存されている。^[8]さらに南では、ランベオサウルス亜科はそれほど一般的ではなく、セントロサウルス類はまったく存在しないコミュニティで、分類上の多様性が低いことが特徴でした。^[8]そこでは、クリトサウルス、パラサウロロフス、ペンタケラトプスが優勢な動物相です。^{[8]巨大な真正爬虫類デイノスクスも南部のバイオームで「目立つ」存在です。 [8]}さらに南のテキサスでは、クリトサウルスが優勢です。米国東部のバイオームは、角竜類がまったくいないことを除けば、テキサスのバイオームと似ていた可能性があります。^[8]パラサウロロフスとクリトサウルスは北緯にも存在するため、明らかにそれらの間で交換が行われました。しかし、どちらも南部のバイオーム以外では珍しいものです。^[8]

南部では、エドモントン期への移行にほとんど変化がなかった。^[9]しかし、北部のバイオームでは、セントロサウルス亜科の減少傾向が一般的で、パキリノサウルスのみが生き残った。[ ^10]同様に、ランベオサウルス類では、ヒパクロサウルス属のみが残っている。^[11]内陸の動物相はサウロロフスとアンキケラトプスの関連で区別される一方、沿岸部はパキリノサウルスとエドモントサウルスが特徴であった。^[11]パキリノサウルスは、はるか北のアラスカまで生息していた。 [ ^11]パークソサウルスのようなヒピロフォドン類や、モンタノケラトプスのような基底的な新角竜類の「（再）出現」などの「旧式」要素が、内陸の動物相の特徴となり始めた。^{[11]レーマンは、}アリノケラトプスがトリケラトプス の祖先である可能性が高いと述べた。^[11]

白亜紀のカートランド 期の動物相はジュディシアン期に続き、エドモントン期に続く。この期はカンパニアン期で、カートランド期を通じて生息していた角竜類の ペンタケラトプス・スターンベルギイが特徴である。カートランド期に発見された、またはカートランド期に存在していた地層は、ベアポー、カイパロウィッツ層上部、カートランド、フルーツランド、ウィリアムズフォーク、フォートクリッテンデン、リングボーン、コラルデエンメディオ、パッカード、エルガロ層、そしておそらくセロデルプエブロ層下部とアグハ層上部である。これらの地層は、それぞれアルバータ州、モンタナ州、ユタ州、ニューメキシコ州、コロラド州、アリゾナ州、ニューメキシコ州、ソノラ州、バハ・カリフォルニア州、バハ・カリフォルニア州、そしておそらくコアウイラ州、テキサス州に露出している。^[12]

カートランド動物相の時代から、 2 つの地域動物相が知られている。ハンター ウォッシュ地域動物相は、「ハンター ウォッシュ (部) のフルーツランド層の上部 40 フィートとカートランド シェール (現在は層) の下部シェールの下部 55 フィートから得られた」脊椎動物と定義されている。したがって、ハンター ウォッシュ動物相には、ビスティ/デナジン荒野のビスティ地域のすべての分類群と、化石の森とアシ スレパ ウォッシュの動物が含まれる。ウィロー ウォッシュ動物相は、カートランド層のデナジン部層の動物相すべてにちなんで名付けられた。ウィロー ウォッシュの動物相の大部分は、もともとオジョ アラモ層のアラモ ウォッシュ地域動物相に属すると考えられていたが、実際には動物相全体がより古いカートランド層のものであることが判明した。^[12]

カートランド層とフルーツランド層は、どちらもカートランド期の主要な層です。^[13]フルーツランド層の厚さは97〜107メートル（318〜351フィート）で、カートランド層の594メートル（1,949フィート）と合わせると、カートランド期は701メートル（2,300フィート）の堆積物で構成されています。層内の岩石の種類は主に石炭層ですが、砂岩、シルト岩、泥岩、頁岩も含まれます。カートランド期の堆積物からは、ハンターウォッシュ地域動物相とウィローウォッシュ地域動物相という2つの地域動物相が確認されています。現在受け入れられているカートランド期の年代は7480万〜7280 万年前です。

カートランド層の岩相は、主に石炭層の組み合わせで構成されている。フルーツランド層は完全に石炭層で構成されており、カートランド層の岩石の5分の1は石炭である。カートランド層で見られるその他の一般的な岩石は、シルト岩、泥岩、頁岩、そして最も一般的なのは砂岩である。ハンターウォッシュ層のメンバーであるビスティ層は完全に砂岩で構成されており、カートランド層とフルーツランド層の境界となっている。^[12]

2003年に ロバート・M・サリバン とスペンサー・G・ルーカス によって初めて命名され、彼らの最初の研究では7490万年前から7200万年前と判明した。^[13] 2006年にサリバンとルーカスは推定値を精査し、カートランド期は7500万年前から7280万年前の範囲であると述べた。^[12]その年の後半、サリバンは再び時間範囲を変更し、動物相の時代は7480万年前から7280万年前のわずか200万年であったことを発見した。^[14] 2010年にニコラス・R・ロングリッチが行ったより正確な年代測定では、2番目に若いアッシュは実際には考えられていたよりも正確に年代測定でき、誤差範囲は0.18万年であることが判明した。ロングリッチはまた、2つの古いアッシュの年代測定を行い、サリバンの年代と同じ年代を出した。^[15]

カートランド期には、他の時代と区別される4つの種が存在する。その種には、恐竜のペンタケラトプス・シュテルンベルギ、パラサウロロフス・キルトクリスタトゥス、クリトサウルス・ナバジョビウス^{が含まれる[12]} 。唯一の非恐竜種は魚類のメルビウス・チャウリオドゥスである^[16]。

カートランド期の2つの主な層、フルーツランドとカートランドは、もともと古いジュディシアン期に含まれていたが、カートランド期の命名によってその解釈は置き換えられた。1975年、ラッセルは哺乳類の群集に基づいて、白亜紀後期の陸上脊椎動物の5つの層、パルークシアン、アクィラン、ジュディシアン、エドモントン、ランシアンを特定した。それまで名前が付けられていなかった3つの動物相の層に名前が付けられ、ジュディシアン期とエドモントン期の間のギャップに「カートランド期」という用語が選ばれた。ペンタケラトプスはサンファン盆地全体に分布している。盆地外では、ペンタケラトプスはウィリアムズフォーク層からよく知られており、確実に知られている。これは、この層が盆地の白亜紀層とともにカートランド期内にあることを意味する。^[12]

カートランド期は、単一の脊椎動物の連合によって特徴付けられる。この連合は、2001年にレーマンによって特定され、「クリトサウルス-パラサウロロフス連合」と名付けられた。この連合は、カートランド期の動物相の後半、約7340万年から7300万年前にのみ存在していたことが判明した。もう1つの連合である「コリトサウルス-セントロサウルス連合」は、7650万年から7420万年前の、カートランド期の直前のジュディシアン期の終わりに発見された。もう1つの連合である「パキリノサウルス-エドモントサウルス連合」は、7060万年前まで遡ることが確認されており、カートランド期の終わりを象徴していた。^[12]

ランシアン期までに、ハドロサウルスはもはや北アメリカ西部のどの地域でも主要な生息種ではなくなった。^{[17]レーマンは、}トリケラトプスとトロサウルスの2種のカスモサウルス類の生存を記録している。^[17]エドモントサウルスと、それほど一般的ではないアナトティタンは、現在知られている唯一の生存しているハドロサウルス類である。^[17]どちらも、先祖のような精巧な装飾を欠いている。^[17]南部では、ランシアン期への移行はさらに劇的で、レーマンはこれを「表面的には「ジュラ紀」の様相を呈する動物相の突然の再出現」と表現している。^{[17]これらの動物相は}アラモサウルスが優勢で、テキサスにはケツァルコアトルスが^{豊富に生息している。 [18]}

動物相の入れ替わりの間に草食動物のコミュニティの構成に生じた極端な変化は、生態系の植物相の変化が「最も直接的な原因だったが、おそらく最終的な原因ではなかった」ことを示唆している。^[19] 海面低下を伴う陸地の急速な拡大と内陸気候の乾燥は、後期白亜紀北アメリカ西部で起こった環境変化の一部を説明する可能性がある。^[20]多くの恐竜が好んでいた湿地生息地は縮小し、断片化した。^[20]多くの種の地理的範囲は非常に限られていたため、断片の一部は種を支えるのに必要な面積よりも小さい可能性が高い。^[20]しかし、湿地環境の縮小を直接示す証拠はない。^[20]レーマンは、海岸線から150メートル以内の沿岸低地の実際の面積は実際には大幅に増加したに違いないと主張している。^[20]さらに、内陸または乾燥環境に生息していた恐竜は、ランシアンで最も一般的であった。^[20]アラモサウルスとケツァルコアトルスの共生は、おそらく半乾燥の内陸平野を表している。^[20]以前の研究で、ジャック・ホーナーは、ベアポー海進の間に海面が上昇したことで、沿岸低地が海に飲み込まれ、その結果としてアナゲネシスが起こり、選択圧が生じたと推測した。^[21]一部の恐竜種の地理的範囲が化石記録が示唆するほど本当に限られていた場合、急速な海面上昇は、その出来事が局所的なものであったとしても、強い圧力を引き起こす可能性がある。^[21]さらに、海面が急激に低下すると、「少数の恐竜の汎用者による急速な植民地化」が可能になる可能性がある。^{[21]基底的な}新角竜の出現または再出現は、アジアからの移住によって説明できる。^[21]ノドケファロサウルスなどの恐竜はアジアの形態に似ており、サウロロフスなどの一部はアジアと北アメリカで共存していた。^[21]潜在的なアジアからの移民は、特に高地の環境で一般的でした。^{[ 21 ]}アラモサウルスの出現は、南アメリカからの移民イベントを表している可能性があります。 [21]クリトサウルスとアビサウルスを含むいくつかの分類群は、両方の大陸で共存していた可能性があります。^[21]アラモサウルスは、非常に突然に出現し、その環境で優位に立っています。^[21]一部の科学者は、アラモサウルスはアジアからの移民であると推測しました。 ^[21]高地環境に生息する種は沿岸種よりも固有種である可能性が高く、水域を渡る能力が低い傾向がある。^[21]さらに、白亜紀初期のティタノサウルス類はすでに知られていたため、ティタノサウルスの潜在的な祖先は北米にすでに存在していた。^[21] ケツァルコアトルスも北米に先駆者がおり、その明らかな広範囲への出現は、移住イベントではなく、好ましい生息地の拡大を表している可能性がある。^{[21]北米の} 前期白亜紀の堆積物は、ランシアンで明らかに再出現する前に、基盤的な新角竜類がすでに大陸に存在していたことを明らかにしているため、その出現を説明するためにアジアからの移住イベントは不要である。^[21]主要な潜在的な移住者は、おそらく絶滅した形態と直接競合することはなかったであろう旧型の形態を表している。^[22]レーマンは、ランシアン期の恐竜相の変化の原動力としての移住の証拠について「特に説得力はない」と述べた。^[21]

動物相の変化は、海が後退し、条件がより乾燥するにつれて、針葉樹が優勢な植物相で特徴付けられる高地の避難所に存在していたより原始的な形態が、以前は海岸低地であった地域に降り立ったことで説明できるかもしれない。^[23]

中新世から現在までの北米西部における哺乳類の多様性の衰退は、主に大型草食動物に影響を及ぼし、白亜紀後期の変化とほぼ同じ期間に起こったため、並行している可能性がある。^[24]これらには多くの共通点があり、多様性が単一種の環境に置き換わったこと（北はカリブー、南はバイソン）が挙げられる。 ^[24]最も壮観で特殊化した形態は絶滅した。^[24]この入れ替わりに先立って、移民のエピソードがあった。^{[24]これは、}氷河の融解による陸上生息地の急速な拡大に関連している。 [24] 対照的に、哺乳類の入れ替わりでは、新たに出現した優勢な動物相は明らかに旧世界からの移民であるシカ科動物とウシ科動物であった。^{[25 ]}

セノマニアン期近くでの分散イベントは、白亜紀後期の北米西部における固有の北部および南部バイオームの発達に先行していた。^[2]非常に好ましい条件の環境は、複雑な社会的相互作用を持つ華やかな草食動物が生息する多様な生態系をもたらした。^[2]これらの生態系がそのような多様性を支えることができたのは、草食動物が特殊な食生活を送っており、資源をめぐって互いに競争する必要が最小限に抑えられていたためである。^[2 ]これらの環境ではあらゆるニッチが効率的に占有されていたため、生態系間の移動はおそらく限られていた。^[2]異なる生態学的ゾーン間の物理的な移動を妨げる物理的な障壁はなかったと思われる。^[2]これらの生態系でハドロサウルス類が広く目立っていたことは、当時その場所の支配的な生態系が沿岸湿地であったことを示唆しているのかもしれない。^[2]緯度による分帯はこれらの生態系全体に広まっており、同様の特徴を示す現代の地方性と同様の原因から生じている可能性が高い。^[2]北方のバイオームはパキリノサウルスとプロトケラトプス類が優勢であった。^[2]高度に基づく生態学的区分も存在すると思われる。^[2]レーマンは、ジュディシアン恐竜相が恐竜コミュニティの「個性」の「頂点」を表しているのではないかと推測している。^[2]エドモントン期に生態学的混乱により恐竜相は終焉を迎えた。^[2]ララミデ造山運動により、相対的な海面は急速に低下した。^[2]かつては多様な専門種が占めていた空きニッチを、日和見的な汎用草食動物が埋めた。^[2]新たに形成された生態系は、それぞれ単一の草食動物種が優勢となる傾向があった。^[2]新たに優勢となった草食動物は通常、装飾が少なく、他の地域からの移民ではなく「土着の系統からの生き残り」を表している可能性が高い。^[2]しかし、海面が下がるにつれて、徐々にプロトケラトプス類や竜脚類などの「遺存」恐竜が低地へと拡大し始めた。^[2]ランシアン期までに、南部のバイオームでは竜脚類がハドロサウルス類と角竜類の両方に取って代わった。 [ ^2]北部では、ハドロサウルス類は恐竜の生態系で「従属的」な役割に格下げされたが、両者ともまだ存在していた。^[2]エドモントサウルスは北部の支配的なハドロサウルス類であった。^[2]白亜紀末には、ほとんどの生態系は単一の草食動物によって支配されていた。^{[2]北部のバイオームは}トリケラトプスによって支配されていた。南のバイオームはアラモサウルスによって破壊された。^[2]この動物相の入れ替わりは、ララミデ造山運動と中央ロッキー山脈の隆起と一致している。^[2]地層は岩相と古流向の変化、および相対的な海面の大幅な低下を示している。^[2]レーマンは、少なくとも標高による生命帯はシフトし、草食恐竜が利用する植生の分布の変化が生じた可能性が高いと主張している。^[2]ジュディシアン末期までに、北アメリカの陸地面積は770万km ²であったが、ランシアン末期までに1790万km ²に達し、現代の値である2250万km ²に近づいた。^[2]

• Lehman, TM, 2001, 「後期白亜紀の恐竜の地域性：中生代脊椎動物の生活」、Tanke, DH、Carpenter, K. 編、インディアナ大学出版、pp. 310–328。