バラテリウム

バラテリウム; 時間範囲:マーストリヒチアン前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ後期白亜紀（マーストリヒチアン）と暁新世
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
家族：	†スダメリ科
属:	† Bharattherium ; Prasad 他、2007
種：	† B. ボナパルティ
二名法名
	†バラテリウム・ボナパルテイ; プラサド他、2007
同義語
	ダクシナ・ジェデリ・ウィルソン他、2007;

バラテリウムは、マーストリヒチアン（白亜紀後期）から暁新世にかけてインドに生息していた哺乳類で。この属には、バラテリウム・ボナパルテイという唯一の種が存在する。これはゴンドワナ類スダメリク科に属し、白亜紀後期にはマダガスカルや南米でも発見されている。バラテリウムの最初の化石は1989年に発見され、1997年に発表されたが、2007年に2つの研究チームがそれぞれバラテリウム・ボナパルテイとダクシナ・ジェデリと命名するまで、この動物の名前は付けられていなかった後者の名前は現在ではシノニムとなっている。バラテリウムは、切歯1本と臼歯（臼歯のような歯、小臼歯または大臼歯） 7本を含む、合計8本の孤立した化石歯から知られている。

バーラテリウムモラリフォーム類の歯は高く湾曲しており、高さは 6 ～ 8.5 ミリメートル (0.24 ～ 0.33 インチ) である。暫定的に第 4 下顎モラリフォーム類 (mf4) と特定されている歯のいくつかには、歯の片側に大きな溝があり、歯の中央に深い空洞 (漏斗) がある。別の歯 (おそらく第 3 下顎モラリフォーム類) には、片側に 2 つの溝があり、反対側に 3 つの漏斗がある。歯のエナメル質には、歯の亀裂を防ぐと解釈される特徴がある。バーラテリウムのようなスダメリケ科の高歯冠 (高冠) は、後の草食哺乳類を彷彿とさせ、バーラテリウムの化石が発見されたのと同時期のインドの化石遺跡で草が発見されていることから、スダメリケ科は確かに草食動物であったことが示唆される。

分類

ゴンドワナガイタチの歯は、VPL/JU/NKIM/25 ^{[注 1]}としてカタログ化されており、1989年にインドのナスカルにあるマーストリヒチアン（白亜紀後期、約7000万～6600万年前）インタートラッペアン層で初めて発見されましたが、 1990年代半ばにマダガスカルで別のゴンドワナガイタチであるラバニファイが発見されるまで、ゴンドワナガイタチとして特定されていませんでした。ラバニファイとVPL/JU/NKIM/25の発見は、1997年にネイチャー誌で発表されました。ゴンドワナガイタチはそれまでアルゼンチンでのみ知られていましたが、これらの発見により、ゴンドワナガイタチ科のスダメリク科の生息域が古代超大陸ゴンドワナの大陸全体に広がりました。^[4]

2007年、2つの科学者チームがそれぞれ新しい標本に基づきインドのゴンドワナセアを命名した。両チームとも、新たに命名した種にVPL/JU/NKIM/25を含めた。グントゥパリ・プラサドとその同僚は、別のインタートラッペーン地域キサルプリで発見された追加の歯VPL/JU/IM/33 ^{[注 2]}に基づき、この動物をバラテリウム・ボナパルテイと命名した。属名のバラテリウムは、サンスクリット語で「インド」を意味するバーラトと、古代ギリシャ語で「獣」を意味するテリオンを組み合わせたもので、種小名のボナパルテイは、ゴンドワナセアの化石を初めて記載したアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルトに敬意を表して付けられたものである。^[5] GP Wilsonらは、VPL/JU/NKIM 25に加えて6本の歯に基づいてDakshina jederiと命名し、いくつかの追加資料を不確定なゴンドワナ類と特定した。 ^[6]これらの歯のうち、3本（GSI/SR/PAL-G059、^{[注3] G070、およびG074）は}ゴカクの3番目のインタートラッペアン遺跡から、3本（GSI/SR/PAL-N071、N210、およびN212）はナスカルから発見された。^[7]属名のDakshinaは、サンスクリット語のdaakshinaatya「南の」に由来し、南インドでの動物の出現と南の大陸でのゴンドワナ類の分布の両方を指している。種小名のjederiは、ミシガン大学の古生物学者で「Jeder」の愛称で知られるジェフリー・A・ウィルソンにちなんで名付けられたもので、彼はダクシナの発見につながったプロジェクトで重要な役割を果たした。^[7]ウィルソンと同僚は、ゴカクから発見されたゴンドワナザレの歯3種（GSI/SR/PAL-G111、G112、G211）についても記述しており、その小ささから暫定的にゴンドワナザレの別種であると特定した。^[8] 2008年、プラサドは、Bharattherium bonaparteiとDakshina jederiは同一種であり、最初に発表されたBharattheriumが正しい名前であるとコメントした。^[2]

説明

バーラテリウム・ボナパルテイは、合計8本の孤立した歯で知られている。^[15]ウィルソンらは、サンプルの7本の歯のうち、5本を下顎第4臼歯形（mf4）と暫定的に特定した。ゴンドワナ類では小臼歯と大臼歯を区別できないため、これらはまとめて「臼歯形」と呼ばれている。1本を下顎第3臼歯形（mf3）、1本を下顎切歯形（i1）と特定した。これらの決定は、 8つの臼歯形の位置がすべて知られている南米のゴンドワナ類、スダメリカ・アメギノイのサンプルとの比較に基づいて行われた。 ^[7]しかし、mf4の数が多いことから、ウィルソンらは、スダメリカの歯の位置を区別するために使用された基準がバーラテリウムに直接適用できないのではないかと疑った。^[16]プラサドとその同僚は、バラテリウムの2本の歯を特定の歯の位置とは特定しなかったが、それらは異なる歯の位置を表しており、1本は上顎から、もう1本は下顎から来ている可能性があると示唆した。^[17]スダメリカ科の特徴として、バラテリウム・モラリフォームは高歯冠で、高い歯の上に平らな咬合面（咀嚼面）があり、歯の高さまで溝が伸びている。^[18] バラテリウム・モラリフォームはスダメリカ科の中で最も小さく、例えばラヴァニファイのものはそれより約35%大きい。 ^[19]スダメリカ・モラリフォームとは異なり、バラテリウムのものは上に向かって細くなっている。^[20]

モラリフォーム

GSI/SR/PAL-G074 は、ウィルソンらがDakshina jederiのホロタイプとして選択した、保存状態の良い右 mf4で、高さは 7.57 mm、歯冠は 3.66 × 2.99 mm である。湾曲しており、基部は上面よりも遠心方向 (後方) にある。咬合面は長方形である。舌側 (舌に向かう方向) には、歯の上から基部近くまで伸びる深い溝 (一部セメント質で満たされている) がある。頬側 (頬に向かう方向) にも、はるかに小さな窪みがある。咬合面は、象牙質湖を取り囲むエナメル質で大部分が覆われているが、中央に V 字型の島があり、その先端は舌側に向いている。これが漏斗部 (歯の深い空洞) の名残である。エナメル質には周縁部（波状の帯と溝）が見られる。^[20]

頬側、遠心側、舌側が損傷している右 mf4 GSI/SR/PAL-G070 は高さが 8.40 mm ですが、咬合面は 2.49 × 1.75 mm しかありません。GSI/SR/PAL-G074 とは異なり、咬合面の象牙質は露出しておらず、咬合面は楕円形です。さらに、V 字型の島はより大きく、舌側溝は歯の先端近くで先細りになっているため、咬合面ではあまり目立ちません。損傷がひどい左 mf4 GSI/SR/PAL-N071 (高さ 7.16 mm) では、遠心側のみが良好に保存されています。漏斗は内部に露出しており、歯冠の下方に 4.01 mm 伸びています。^[21]咬合面は保存状態が悪いが、その寸法は少なくとも2.14×2.42mmである。右mf4のGSI/SR/PAL-N212は近心側が損傷しており、高さは5.86mm、咬合面は少なくとも2.66×2.04mmである。V字型の島はセメント質で満たされている。^[22]

VPL/JU/NKIM/25 は、インドで初めて記載されたゴンドワナ類の化石で、片側が損傷している。ウィルソンらは、これを左 mf4 (損傷側が頬側であることを意味する) と特定し、湾曲した歯冠や深い漏斗部上の V 字型のエナメル島など、GSI/SR/PAL-G070 と強い類似点があることを確認した。咬合面は楕円形である。歯の高さは 6 mm で、ウィルソンらは咬合面が 2.5 × 1.8 mm であると推定しており、これは GSI/SR/PAL-G070 の寸法に近い。彼らは、歯冠のすべての面にエナメル質があった可能性が高いと示唆しているが^[22]、プラサドらは、損傷側にエナメル質と象牙質の境界がある可能性があることを指摘し、そこにエナメル質が存在しない可能性があるとしている^{[18] 。}

GSI/SR/PAL-G059 は左 mf3 として識別され、近心側の高さは 5.97 mm であるが、遠心側では湾曲のため 2.02 mm しかない。舌側には 2 つの長い溝が見られ、頬側の破損部では 3 つの長い漏斗部が露出しており、そのうち最も近心側のものが最も長く、最も遠心側のものが最も短い。咬合面では、これら 3 つの漏斗部が 1 つの島に融合している。さらに、咬合面には 3 つの象牙質湖が見られ、その寸法は 4.58 × 少なくとも 2.52 mm である。Sudamerica では、mf2、mf3、および上顎臼歯の MF3 と MF4 はすべて GSI/SR/PAL-G059 のように 3 つのロフを持ちますが、その湾曲はSudamericaの mf3 に最もよく一致しています。^[22]

VPL/JU/IM/33は、バラテリウム・ボナパルテイのホロタイプで、高さ7.33 mm、^[5]長さ2.66 mm、幅2.0 mmである。咬合面はほぼ長方形で、大部分がV字型の象牙質湖で覆われており、その湖はセメント質で満たされた漏斗部の上部に小さなハート型のエナメル島を囲んでいる。垂直の溝も存在する。歯の頂部近くでは、エナメル質が歯冠全体を覆っているが、それより下の歯の凹面にはエナメル質がない。^[18]

切歯

左の i1 GSI/SR/PAL-N210 は、内側 (頭の中央に向かって) は平らですが、外側 (頭の側面に向かって) は凸状で、外側に浅い溝があります。歯の基部では、下端が最も広くなっています。歯は先端に向かってわずかに上向きに湾曲しています。下側で測定すると、歯の長さは 11.76 mm ですが、破損しているため、実際の長さはおそらくこれよりも長いです。歯の深さは約 3.39 mm です。ウィルソンと同僚は、その大きさに基づいてこの切歯をダクシナであると特定しました。 ^[22]彼らが不定ゴンドワナに割り当てた上顎切歯と下顎切歯は、より小さいです。^[23]

エナメル質の微細構造

VPL/JU/NKIM/25のエナメル質の微細構造が研究されている。他のゴンドワナ類とは異なり、このエナメル質は放射状エナメル質、接線状エナメル質、PLEXの3層から構成されている。^{[24]小さな円形の}エナメル質柱状体の列は、柱状体に対して直角に配向した結晶を形成する柱状体間マトリックス^[3]によって分離されている。柱状体はエナメル質と象牙質の境界で発生し、エナメル質を貫通して外側のエナメル質と高角度で接する。エナメル質のこれらの特徴は、歯を亀裂から守るための適応であると思われる。^[25]

人間関係

バラテリウムは、セメント質で満たされた溝を持つ下歯類の臼歯形を持っているため、スダメリカ科と識別できる。^[27]スダメリカ科の4つの既知の属（アルゼンチンのゴンドワナテリウムとスダメリカ、マダガスカルのラバニファイ、およびバラテリウム）の中で、歯の根元まで伸びる溝の存在はスダメリカとラバニファイと共有している。 ^[28]さらに、ラバニファイといくつかの特徴を共有しており、2つが密接に関連していることを示唆している。^[29]ウィルソンと同僚は、2つに共通する3つの特徴として、漏斗部の存在（ラバニファイの2つの標本のうちの1つにのみ見られる）、柱頭間基質、および周縁骨を挙げている。^[24]プラサドと同僚も柱頭間基質を共有形質と解釈したが、歯冠の片側にエナメル質が存在しないことを付け加えた。^[30]ウィルソンと同僚は、mf4のV字型のエナメル質湖とエナメル質の3層の存在を、インドのスダメリシド科の固有形質（独自に派生した形質）であると特定した。 ^[24]

生息範囲と生態

バラテリウムの化石は、インド半島の白亜紀後期の3つの離れた場所、アーンドラ・プラデーシュ州ナスカル、カルナータカ州ゴカク、マディヤ・プラデーシュ州キサルプリで発見されている。^{[31]すべての遺跡は}インタートラッペーン層（デカン・トラップの一部）にあり、マーストリヒチアン（白亜紀後期）のものである。^{[32]インタートラッペーン層からは、}デカノレステス、サニテリウム、カルメルングラトゥムなどの真獣類哺乳類を含むさまざまな動物の化石が産出されている。おそらくやや古いインフラトラッペーン層では、古代の謎めいた哺乳類グループハラミイダの可能性があるアヴァシシュタが発見されている。^[33]バーラテリウムが分類されるスダメリク科の仲間は、アルゼンチン、マダガスカル、おそらくタンザニアの白亜紀、およびアルゼンチンと南極の古第三紀からも知られており、2番目のゴンドワナ亜科であるフェルグリオテリウム科はアルゼンチンの白亜紀からのみ確実に知られている。したがって、バーラテリウムはインドのゴンドワナ動物相要素の一例であり、マダガスカルや南アメリカなどの他のゴンドワナ大陸との生物地理学的類似性を示している。 ^[34]

現代の哺乳類では、上歯類の歯は、草などの研磨性の植物を含む食生活と関連付けられることが多い。スダメリクス科の歯は、半水生、陸生で、根や樹皮などを食べる習性があると解釈されてきた。これは、スダメリクス科が生息していた時代には草はまだ出現していなかったと考えられていたためである。しかし、バラテリウムが発見された遺跡と同時代のインタートラッペーン遺跡で草の化石が発見されており、バラテリウムのようなスダメリクス科が確かに最初の草食哺乳類であったことを示唆している。 ^[35]

デカノレステスとともに、インドにおけるKTイベントを生き延びたと推定される2つのインド哺乳類分類群のうちの1つである。^[1]

注記

^この歯は、 ジャンムー大学脊椎動物古生物学研究所のナスカル化石遺跡の哺乳類コレクション（番号25）に保管されています。 ^[3]
^ この歯はジャンムー大学脊椎動物古生物学研究所のコレクション33のインタートラッペアン層の哺乳類コレクションに保管されている。^[5]
^ウィルソンらが記載した他の歯と同様に、この歯は インド地質調査所南部地域古生物学部のコレクションに保管されている。^[7]

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[4] ^この歯は、 ジャンムー大学脊椎動物古生物学研究所のナスカル化石遺跡の哺乳類コレクション（番号25）に保管されています。 ^[3]

[7] この歯はジャンムー大学脊椎動物古生物学研究所のコレクション33のインタートラッペアン層の哺乳類コレクションに保管されている。^[5]

[10] ^ウィルソンらが記載した他の歯と同様に、この歯は インド地質調査所南部地域古生物学部のコレクションに保管されている。^[7]

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[FOOTNOTEWilsonDas_SarmaAnantharaman2007526PrasadVermaSahniKrause200723-32] ウィルソン、ダス・サルマ、アナンタラマン、2007、p. 526;プラサドら。 2007、p. 23.

[FOOTNOTEPrasadVermaSahniKrause200721-33] プラサドら2007年、21頁。

[FOOTNOTEWilsonDas_SarmaAnantharaman2007521–522PrasadVermaSahniKrause200719-34] ウィルソン、ダス・サルマ、アナンタラマン、2007 年、521–522 ページ。プラサドら。 2007、p. 19.

[FOOTNOTEWilsonDas_SarmaAnantharaman2007522PrasadVermaSahniKrause200719-35] ウィルソン、ダス・サルマ、アナンタラマン、2007、p. 522;プラサドら。 2007、p. 19.

[FOOTNOTEPrasadSahni2009370,_373-36] プラサド & サーニ 2009、370、373 ページ。

[FOOTNOTEWilsonDas_SarmaAnantharaman2007521,_528-37] ウィルソン、ダス・サルマ、アナンタラマン、2007 年、521、528 ページ。

[FOOTNOTEPrasadVermaSahniKrause200723–24PrasadStrömbergAlimohammadianSahni20051179–1180WilsonDas_SarmaAnantharaman2007521-38] プラサドら。 2007 年、23 ～ 24 ページ。プラサドら。 2005 年、1179 ～ 1180 ページ。ウィルソン、ダス・サルマ、アナンタラマン、2007 年、p. 521。