自家不和合性

自家不和合性（SI ）は、有性生殖生物の自家受精を防ぎ、異系交配や他殖を促進するいくつかの遺伝的メカニズムの総称です。これは、個体間の性別の分離（雌雄異株）や、さまざまな空間的（雌雄同体）および時間的（雌雄同体）分離のモードと対比されます。

SIは最もよく研​​究されており、特に顕花植物によく見られますが^[1]、ホヤや菌類など他のグループにも存在します。^[2] SIを持つ植物では、植物で生成された花粉粒が同じ植物または一致する対立遺伝子または遺伝子型を持つ別の植物の柱頭に到達すると、花粉の発芽、花粉管の成長、胚珠の 受精、または胚の発達のプロセスが阻害され、結果として種子は生成されません。SIは、植物の近親交配を防ぎ、新しい遺伝子型の生成を促進する最も重要な手段の1つであり、地球上で被子植物が広がり、繁栄した原因の1つであると考えられています。

最もよく研​​究されているSIのメカニズムは、柱頭での花粉の発芽、または花柱での花粉管の伸長を阻害することによって作用します。これらのメカニズムはタンパク質間相互作用に基づいており、最もよく理解されているメカニズムは、種の集団内で多くの異なる対立遺伝子を持つSと呼ばれる単一の遺伝子座によって制御されています。形態学的および遺伝学的発現が類似しているにもかかわらず、これらのメカニズムは独立して進化しており、異なる細胞成分に基づいています。^[3]そのため、各メカニズムには独自のユニークなS遺伝子があります。

S 遺伝子座には 2 つの基本的なタンパク質コード領域が含まれています。1 つは雌蕊で発現し、もう 1 つは葯および/または花粉で発現します (それぞれ雌性決定因子および雄性決定因子と呼ばれます)。物理的に近接しているため、これらは遺伝的に結びついており、ユニットとして継承されます。このユニットは Sハプロタイプと呼ばれます。S遺伝子座の 2 つの領域の翻訳産物は 2 つのタンパク質であり、相互作用することで花粉の発芽や花粉管の伸長が停止し、それによって SI 応答が生成されて受精が防止されます。ただし、雌性決定因子が異なるハプロタイプの雄性決定因子と相互作用すると、SI は生成されず、受精が起こります。これは SI の一般的なメカニズムを単純化した説明であり、実際はより複雑で、種によっては S ハプロタイプに 2 つ以上のタンパク質コード領域が含まれます。^{[引用が必要]}

以下は、植物におけるSIの既知のさまざまなメカニズムの詳細な説明です。^{[引用が必要]}

配偶体自家不和合性（GSI）では、花粉のSI表現型は配偶体自身の 半数体遺伝子型によって決定されます。これが最も一般的なSIのタイプです。^[4] GSIの2つの異なるメカニズムが分子レベルで詳細に説明されており、その説明は次のとおりです。^{[引用が必要]}

このメカニズムでは、花粉管の伸長は花柱の約3分の1まで進んだ時点で停止します。^[5] S-RNaseと呼ばれる雌性成分のリボヌクレアーゼタンパク質^{[6]は、雄と雌のS対立遺伝子が同一の場合、花粉管内の}リボソームRNA （rRNA）の分解を引き起こし、その結果、花粉管の伸長が停止し、花粉粒が死滅すると考えられます。^[5]

GSI における役割が最初に確認されてから 10 年以内に、同じ RNase 遺伝子ファミリーに属するタンパク質が、バラ科およびオオバコ科の種で花粉拒絶を引き起こすことも発見されました。これらの遠縁の植物科における RNase ベースの SI の共通祖先については当初不確実性がありましたが、系統学的研究^[7]および共通の雄性決定因子 ( F ボックスタンパク質) ^{[8] [9] [10]の発見により、真正}双子葉植物全体での相同性が強く支持されました。したがって、このメカニズムは約 9000 万年前に発生した可能性があり、すべての植物種の約 50% の祖先状態であると推定されています。^{[7] [11]}

過去10年間で、このSIのメカニズムが広く分布しているという予測が確認され、その単一の古代の起源をさらに裏付けるものとなった。具体的には、花柱で発現するT2/S-RNase遺伝子と花粉で発現するF-box遺伝子が、アカネ科^[12] 、ミカン科^[13]、サボテン科^[14]のメンバーでSIを引き起こすことに関与していることが示唆されている。したがって、SIの他のメカニズムは、比較的最近、場合によっては真正双子葉植物で最近発見されたと考えられている。特に興味深い事例の 1 つは、自己認識を介して機能する Prunus SI システムです^[15] (S-RNAse の細胞毒性活性はデフォルトで抑制されており、自家受粉時に花粉パートナー SFB によって選択的に活性化されます) [ここで、「SFB」は「S ハプロタイプ特異的 F ボックス タンパク質」の略語であり、^[15]の要約で (括弧内) 説明されています]。一方、S-RNAse を持つ他の種の SI は非自己認識を介して機能します (S-RNAse は交配受粉時に選択的に解毒されます)。

このメカニズムでは、花粉が柱頭に付着してから数分以内に花粉の成長が抑制されます。^{[5]このメカニズムは}Papaver rhoeasについて詳細に説明されており、これまでのところPapaveraceae科の植物に限定されているようです。^[要出典]

雌性決定因子は小さな細胞外分子で、柱頭で発現する。雄性決定因子の正体は不明だが、おそらく何らかの細胞膜 受容体である。^[5]雄性決定因子と雌性決定因子の相互作用により細胞シグナルが花粉管に伝達され、カルシウム陽 イオンが大量に流入する。これが花粉管内部に存在するカルシウムイオンの細胞内濃度勾配を妨げ、花粉管の伸長に不可欠となる。[ 16 ] [ ^{17 ] [18]}カルシウムイオンの流入により、花粉管の伸長は1～2分以内に停止する。この段階では、花粉抑制はまだ可逆的であり、特定の操作を加えることで伸長を再開でき、胚珠の受精につながる。^[5]

その後、細胞質タンパク質p26 （ピロホスファターゼ）がリン酸化によって阻害され、^[19]管の伸長に必要な分子構成要素の合成が停止する可能性があります。花粉細胞骨格内ではアクチンフィラメントの脱重合と再編成が起こります。^{[20] [21]}柱頭に配置されてから10分以内に、花粉は死に至るプロセスに移行します。受粉後3〜4時間で花粉DNAの断片化が始まり、^[22]そして最終的に（10〜14時間で）、細胞はアポトーシスによって死にます。^{[5] [23]}

胞子体自家不和合性（SSI）では、花粉のSI表現型は、それが作られた葯（胞子体）の二倍体遺伝子型によって決まります。この形態のSIは、アブラナ科、キク科、ヒルガオ科、カバノキ科、ナデシコ科、スズカケノキ科、およびポレモニア科で確認されています。^[24]現在までに、SSIのメカニズムが分子レベルで詳細に説明されているのは、アブラナ科（Brassicaceae）の1つだけです。^[要出典]

SSIは二倍体遺伝子型によって決定されるため、花粉と雌蕊はそれぞれ2つの異なる対立遺伝子、つまり2つの雄と2つの雌の決定因子の翻訳産物を発現する。対立遺伝子のペアの間には優性関係が存在することが多く、その結果、適合性/自家不和合性の複雑なパターンが生じる。これらの優性関係により、劣性S対立遺伝子のホモ接合体である個体も生成される。^[25]

すべてのS対立遺伝子が共優性である集団と比較すると、集団内に優性関係が存在すると、個体間の適合交配の可能性が高まります。^[25]劣性S対立遺伝子と優性S対立遺伝子の頻度比は、生殖の保証（劣性対立遺伝子に有利）と自殖の回避（優性対立遺伝子に有利）の間の動的なバランスを反映しています。^[26]

前述のように、花粉のSI表現型は葯の二倍体遺伝子型によって決定される。アブラナ科植物では、葯のタペート 組織に由来する花粉殻が、2つのS対立遺伝子の翻訳産物を運ぶ。これらは、システインを多く含む小さなタンパク質である。雄性決定因子はSCRまたはSP11と呼ばれ、葯のタペート組織だけでなく、小胞子や花粉（すなわち胞子体）でも発現している。^{[27] [28]}アブラナ科植物には、おそらく最大100のSハプロタイプの多型があり、その中には優性階層がある。^[要出典]

アブラナ科植物におけるSI応答の雌性決定因子は、細胞内キナーゼドメインと可変細胞外ドメインを持つSRKと呼ばれる膜貫通タンパク質である。 ^{[29] [30]} SRKは柱頭で発現し、花粉コート内のSCR/SP11タンパク質の受容体として機能すると考えられる。別の柱頭タンパク質であるSLGはSRKタンパク質と配列が非常に類似しており、雄性決定因子の共受容体として機能し、SI応答を増幅すると思われる。^[31]

SRKとSCR/SP11タンパク質の相互作用により、SRKの細胞内キナーゼドメインの自己リン酸化が起こり、 ^{[32] [33]}シグナルが柱頭の乳頭細胞に伝達されます。SI応答に不可欠なもう1つのタンパク質は、細胞内側から細胞膜に固定されているセリン-スレオニンキナーゼであるMLPKです。 ^[34]下流のシグナル伝達カスケードにより、SI応答を生成するプロテアソーム分解が起こります。^[35]

これらのメカニズムは科学的研究においてあまり注目されておらず、そのためまだ十分に理解されていません。

イネ科の亜科Pooideae 、そしておそらくPoaceae科のすべては、 SとZと呼ばれる 2 つの連鎖していない遺伝子座を含む配偶体自家不和合性システムを持っています。^[36]花粉粒のこれらの 2 つの遺伝子座で発現する対立遺伝子が両方とも雌蕊の対応する対立遺伝子と一致する場合、花粉粒は不和合性であると認識されます。^[36] SとZの両方の遺伝子座で、2 つの雄の決定因子と 1 つの雌の決定因子が見つかります。4 つの雄の決定因子はすべて同じファミリー (DUF247) に属するタンパク質をコードし、膜結合型であると予測されます。2 つの雌の決定因子は、タンパク質ファミリーのメンバーシップを持たない分泌タンパク質であると予測されます。^{[37] [38] [39]}

異形花序を持つ花には、異形自家不和合性と呼ばれる独特のSI機構が存在する。この機構は、同形自家不和合性として区別して定義されている、より一般的な機構とは進化的に関連がないと思われる。^[40]

ほぼすべての異型花柱分類群は、ある程度の SI を特徴とする。異型花柱の花の SI の原因となる遺伝子座は、花の多型の原因となる遺伝子座と強く結びついており、これらの形質は一緒に遺伝する。二花柱性は、2 つの対立遺伝子を持つ単一の遺伝子座によって決定される。三花柱性は、それぞれ 2 つの対立遺伝子を持つ 2 つの遺伝子座によって決定される。異形の SI は胞子体的である、すなわち雄植物の両方の対立遺伝子が、花粉の SI 応答を決定する。SI 遺伝子座は、集団内で常に 2 つの対立遺伝子のみを含み、花粉と雌蕊の両方で、そのうちの 1 つが他方より優勢である。SI 対立遺伝子の変異は花の形態の変異と平行しており、したがって 1 つの形態の花粉は、他の形態の雌蕊のみを受精できる。三花柱の花では、各花に 2 種類の雄しべが含まれる。それぞれの雄しべは、存在する3つの形態のうち1つの形態のみを受精させることができる花粉を生産する。^[40]

二花柱植物の集団には、ssとSsの2つのSI遺伝子型のみが含まれます。受精は遺伝子型間でのみ可能で、各遺伝子型は自身を受精することはできません。^[40]この制限により、集団内の2つの遺伝子型の比率は1：1に維持されます。遺伝子型は通常、空間的にランダムに散在しています。^{[41] [42]}三花柱植物には、S遺伝子座に加えて、2つの対立遺伝子を持つM遺伝子座が含まれます。^[40]ここでは可能な遺伝子型の数はより多くなりますが、各SI型の個体間の比率は1：1になります。^[43]

潜在的自家不和合性（CSI）は、限られた数の分類群に存在します（たとえば、ナデシコ科の Silene vulgaris に CSI の証拠があります[ 44 ]^）。このメカニズムでは、同じ柱頭に交配花粉と自家花粉が同時に存在するため、自家花粉に比べて交配花粉からの種子形成率が向上します。^[45]しかし、「完全な」または「絶対的な」SI とは対照的に、CSI では、競合する交配花粉が存在しない自家受粉により、連続的な受精と種子形成がもたらされます。 ^[45]このようにして、交配がなくても繁殖が保証されます。 CSI は、少なくとも一部の種では、花粉管の伸長段階で作用し、自家花粉管に比べて交配花粉管の伸長を速めます。 CSI の細胞および分子メカニズムは説明されていません。^[要出典]

CSI反応の強さは、交配花粉と自家花粉を同量柱頭に置いたときに形成される交配胚珠と自家胚珠の比率として定義できます。今日までに記載されている分類群では、この比率は3.2〜11.5の範囲です。^[46]

遅発性自家不和合性（LSI）は、子房自家不和合性（OSI）とも呼ばれます。このメカニズムでは、自家花粉が発芽して胚珠に到達しますが、果実は形成されません。^{[47] [48]} LSIは、接合前（例えば、ナルキッソス・トリアンドルス^[49]のように花粉管進入前の胚嚢の劣化）または接合後（アスコルピアス属の特定の種やスパトデア・カンパニュラータ^{[50] [51] [52] [53]}のように接合子または胚の奇形）の場合があります。

異なる分類群間および一般的にLSIメカニズムの存在は、科学的な議論の対象となっている。批判者は、果実が結実しないのは遺伝的欠陥（致死性劣性遺伝子のホモ接合性）によるもので、これは自家受粉（近交弱勢）の直接的な結果であると主張する。^{[54] [55] [56]}一方、支持者は、LSIの特定のケースを近交弱勢現象と区別するいくつかの基本的な基準の存在を主張する。^{[47] [52]}

自家受粉を防ぐ遺伝的メカニズムが欠如している状態を自家受粉性（SC ）といい、その結果、植物は自家花粉と他の個体の花粉の両方で繁殖することができる。被子植物の約半分は自家受粉性であり、^[1]残りはSCである。 自家受粉性を無効にする突然変異（SCをもたらす）は、自然集団で一般的になるか、完全に優勢になる可能性がある。花粉媒介者の減少、花粉媒介者のサービスの変動、自家受粉のいわゆる「自動的利点」などの要因が、自家受粉性の喪失を促進する可能性がある。^[要出典]

多くの栽培植物はSCですが、リンゴやBrassica oleraceaなどの注目すべき例外もあります。これらの農作物のSCは、多くの場合、選択的育種による人為的選択によるものです。SCにより、作物の改良に効率的な育種技術を利用できるようになります。しかし、遺伝的に類似したSI栽培品種を育種すると、近親交配の弱勢により、アンズやアーモンドなどのSCの交雑不和合性が生じることがあります。^{[57] [58]}このまれな種内交雑不和合のメカニズムでは、個体は、同じ種の他の個体と交雑受粉するよりも、自家受粉した方が繁殖に成功します。野生個体群では、種内交雑不和合は二枚貝のNothoscordumで観察されています。^[59]

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• Kimball JW (2019 年 2 月 4 日)。「自家不和合性: 植物が近親交配を避ける方法」。Kimballの生物学ページ。
• Silverside AJ (2002 年 1 月)。「カウスリップの異形花序」。ペイズリー大学生物科学部。2002 年 3 月 6 日のオリジナルからアーカイブ。