水晶体（脊椎動物の解剖学）

レンズ
遠くと近くに焦点を合わせるために形を変える目のレンズ。
人間の目の模式図。
詳細
の一部	眼球
システム	視覚システム
関数	光を屈折させる
識別子
ラテン	レンズクリスタリン
メッシュ	D007908
TA98	A15.2.05.001
TA2	6798
ＦＭＡ	58241
解剖学用語 [Wikidataで編集]

水晶体、または水晶体は、ほとんどの陸生脊椎動物の目にある透明な両凸構造です。 比較的長くて細い繊維細胞が水晶体の大部分を構成しています。これらの細胞は構造が異なり、同心円状の層に配置されています。新しい細胞層は、水晶体を取り囲む基底膜のすぐ下にある水晶体の前面の薄い上皮から補充されます。その結果、脊椎動物の水晶体は生涯にわたって成長します。水晶体嚢と呼ばれる周囲の水晶体膜も規則的に成長し、下にある繊維細胞と調和して水晶体が光学的に適した形状を維持できるようにします。数千の吊り靭帯が嚢の最大直径に埋め込まれ、眼の中で水晶体を吊り下げています。これらの水晶体構造のほとんどは、出生前の胎児の上皮に由来します。

水晶体は、角膜、房水、硝子体とともに光を屈折させ、網膜上に焦点を合わせます。多くの陸生動物では水晶体の形状を変えることができ、実質的に目の焦点距離を変えて、さまざまな距離にある物体に焦点を合わせることができます。この水晶体の調整は調節として知られています(下記も参照)。魚類などの多くの完全に水生の脊椎動物では、水晶体の形状を変えるのではなく、網膜に対する水晶体の位置を変えるなど、他の調節方法が使用されています。調節は、レンズを変えて写真カメラの焦点を合わせることに似ています。陸生脊椎動物では、水晶体は後側よりも前側の方が平らですが、魚類では水晶体は球形に近い場合が多いです。

人間の調節力は十分に研究されており、加齢とともに視力を矯正するために眼鏡などの人工的な手段で焦点を補うことができます。若い人のレンズの自然な屈折力は約 18ジオプターで、これは目の全屈折力である約 60 ジオプターのおよそ 3 分の 1 に相当します。25 歳までにレンズが光路を変える能力は 10 ジオプターに低下し、調節力は加齢とともに低下し続けます。

水晶体は脊椎動物の目の前部に位置し、前部には角膜と虹彩が含まれます。水晶体は懸垂靭帯（ジン小帯）^[1]によって固定され、毛様体を介して水晶体の赤道部が眼の残りの部分^{[2] [3]}に取り付けられます。水晶体の後ろにはゼリー状の硝子体があり、水晶体を固定するのに役立ちます。水晶体の前面には水晶体を栄養分などで満たす液体の房水があります。陸生脊椎動物の水晶体は通常、楕円形で両凸形状をしています。前面は後面よりも曲率が少ないです。成人の水晶体は通常、直径約10mm、厚さ4mmですが、形状は調節によって変化し、生涯を通じて大きくなります。^[4]

水晶体は、水晶体嚢、水晶体上皮、水晶体繊維の 3 つの主要部分から構成されています。水晶体嚢は比較的厚い基底膜で、水晶体の最外層を形成しています。嚢の内部では、はるかに薄い水晶体繊維が水晶体の大部分を形成しています。水晶体上皮の細胞は、水晶体の前面では水晶体嚢と水晶体繊維の最外層の間に薄い層を形成しますが、背面では形成されません。水晶体自体には神経、血管、結合組織はありません。^[5]解剖学者は、水晶体の構造の位置を地球儀のように表現することがよくあります。水晶体の前面と背面は、北極と南極のように、前極と後極と呼ばれます。「赤道」は、虹彩に隠れていることが多い水晶体の外縁で、細胞分化が最も進んでいる領域です。赤道は一般に目の光路上にないため、代謝活動に関与する構造は、視力に影響を与える光の散乱を回避します。

水晶体嚢は、水晶体を完全に取り囲む滑らかで透明な基底膜です。嚢は弾力性があり、その主な構成成分はコラーゲンです。水晶体上皮で合成されると推定されており、主な成分は、多い順にヘパラン硫酸プロテオグリカン（硫酸化グリコサミノグリカン（GAG））、エンタクチン、IV型コラーゲン、ラミニンです。^[6]嚢は非常に弾力性があり、そのため水晶体は懸垂靭帯の張力が低下すると球形に近づきます。ヒトの嚢の厚さは2～28マイクロメートルで、赤道付近（赤道周辺）で最も厚く、後極付近では一般的に薄くなります。^[4]

電子顕微鏡と光学顕微鏡の写真は、水晶体嚢が成長する水晶体赤道部の領域と、数千の懸垂靭帯が付着する領域を示しています。^{[7] [8]}靭帯が水晶体嚢から剥がれないようにするには、付着力が十分強くなければなりません。水晶体を所定の位置に保持することで力が生成され、焦点を合わせるときにその力が加わります。水晶体嚢は面積が増加する赤道部で最も薄くなっていますが、^[7]前嚢と後嚢は靭帯付着部よりも薄くなっています。

水晶体上皮は、水晶体嚢と水晶体繊維の間にある水晶体の前面にある単層の細胞です。^[4]水晶体繊維に栄養分を供給し老廃物を除去することで、上皮細胞は水晶体の恒常性を維持します。^[9]イオン、栄養分、液体が房水から水晶体に入ると、水晶体上皮細胞のNa ⁺ /K ⁺ -ATPaseポンプがイオンを水晶体から汲み出し、適切な水晶体の浸透圧濃度と体積を維持します。この電流に最も貢献しているのは、赤道に位置する水晶体上皮細胞です。Na ⁺ /K ⁺ -ATPaseの活動により、水と電流が極から水晶体を通って赤道領域から流れ続けます。

水晶体上皮細胞も水晶体赤道部で新たな水晶体繊維に分裂する。^[10]水晶体は胎児期に形成されてから死ぬまで繊維を形成する。^[11]

水晶体繊維は水晶体の大部分を占めています。水晶体は細長く透明な細胞で、しっかりと詰まっており、直径は通常 4～7 マイクロメートル、長さはヒトでは最大 12 ミリメートルです。^[4]水晶体繊維は後極から前極に向かって縦に伸びており、水平に切るとタマネギの層のように同心円状の層に配列されます。赤道に沿って切ると、細胞は六角形の断面を持ち、蜂の巣のように見えます。^[12]各繊維のほぼ中央は赤道の周囲にあります。^[11]これらの密集した水晶体繊維の層はラミナと呼ばれます。水晶体繊維の細胞質は、ギャップ結合、細胞間ブリッジ、および「球とソケット」形状に似た細胞の噛み合いを介して互いに結合しています。

水晶体は、特定の層の水晶体繊維の年齢に応じて領域に分割されます。中央の最も古い層から外側に向かって、水晶体は胎児核、胎児核、成人核、内側皮質と外側皮質に分割されます。水晶体上皮から生成された新しい水晶体繊維は、外側皮質に追加されます。成熟した水晶体繊維には、細胞小器官や核はありません。

生きた動物の水晶体の細胞構造を観察する他の方法の出現により、少なくとも水晶体の前部では、繊維細胞の領域に大きな空隙と空胞が含まれていることが明らかになりました。これらは、水晶体の表面とより深い領域を結びつける水晶体輸送システムに関与していると推測されています。^[13]非常によく似た構造は、水晶体における細胞融合も示しています。細胞融合は、マイクロインジェクションによって、水晶体全体の培養で重層シンシチウムを形成することで示されます。^[10]

脊椎動物の水晶体の発達は、ヒトの胎児が約 4 mm の長さになったときに始まる。添付の写真は、より研究しやすいニワトリの胎児の過程を示している。主に胎児の内層から形成される眼の残りの部分とは異なり、水晶体は胎児の周囲の皮膚から形成される。水晶体形成の第一段階は、胎児の内層の出芽によって形成された球状の細胞が胎児の外皮に近づいたときに起こる。細胞球は近くの外皮を誘導して水晶体プラコードに変化させ始める。水晶体プラコードは、皮膚の一部が水晶体に変化する最初の段階である。この初期段階では、水晶体プラコードは単層の細胞である。^{[14] [15]}

発達が進むにつれて、水晶体プラコードは深くなり、内側に曲がり始めます。プラコードが深くなり続けると、表面外胚葉への開口部が狭くなり^[16]、水晶体細胞が胚の皮膚から出芽して、「水晶体小胞」と呼ばれる球状の細胞を形成します。胚の長さが約 10 mm になると、水晶体小胞は胚の皮膚から完全に分離します。

次に、胚は発達中の網膜から信号を送り、水晶体小胞の後端に最も近い細胞を小胞の前端に向かって伸長させます。^[16]これらの信号は、クリスタリンと呼ばれるタンパク質の合成も誘導します。^[17]名前が示すように、クリスタリンは透明で非常に屈折性の高いゼリーを形成します。これらの伸長細胞は最終的に、繊維と呼ばれる髪の毛のように細長い細胞で小胞の中心を満たします。これらの一次繊維は、成熟した水晶体の核になります。水晶体の前面に最も近い繊維に形成されない上皮細胞は、水晶体上皮を生じます。^[18]

追加の繊維は、水晶体の赤道にある水晶体上皮細胞から得られます。これらの細胞は、すでに敷設されている繊維を包み込むように、前後に伸びていきます。新しい繊維は、以前の繊維を覆うために長くする必要がありますが、水晶体が大きくなるにつれて、新しい繊維の端は水晶体の前後にそれほど遠くまで届かなくなります。極まで達しない水晶体繊維は、隣接する繊維と密に噛み合う継ぎ目を形成します。これらの継ぎ目は水晶体の大部分よりも結晶性が低いため、より目立ち、「縫合線」と呼ばれます。水晶体の外側部分に水晶体繊維の層が追加されるにつれて、縫合線パターンはより複雑になります。

水晶体は出生後も成長を続け、新しい二次繊維が外層として追加される。新しい水晶体繊維は、「胚芽層」および「弓状領域」と呼ばれる領域にある水晶体上皮の赤道細胞から生成される。水晶体上皮細胞は伸長し、水晶体の前後にあるカプセルおよび上皮との接触を失い、クリスタリンを合成し、最終的に核を失い（脱核し）、成熟した水晶体繊維になる。人間の場合、水晶体は成人初期まで繊維をさらに蓄積して成長するにつれて、より楕円形になる。20歳を過ぎると、水晶体は再び丸くなり、虹彩はこの発達に非常に重要である。^[4]

いくつかのタンパク質が水晶体の胚発生を制御しているが、PAX6はこの器官のマスター調節遺伝子であると考えられている。^[19]適切な水晶体発達の他のエフェクターには、 Wntシグナル伝達成分BCL9とPygo2がある。^[20]上皮細胞が細胞小器官のないクリスタリン充填線維細胞に分化するプロセス全体は、水晶体嚢の範囲内で起こる。古い細胞は脱落できず、代わりに水晶体の中心に向かって内部化される。このプロセスにより、水晶体表面での開始から水晶体中心での終了までの分化プロセスの完全な時間的に階層化された記録が得られる。したがって、水晶体は細胞分化のプロセスを研究する科学者にとって貴重である。^[21]

多くの水生脊椎動物では、水晶体はかなり厚く、ほぼ球形であるため、光の屈折が増加します。この差は、角膜と水環境との間の屈折角が小さいことを補うのに役立ちます。なぜなら、角膜と空気の屈折率は、それらの屈折率に近いからです。^[22]魚類の繊維細胞は、一般に陸生脊椎動物の繊維細胞よりもかなり薄く、クリスタリンタンパク質は多くの細胞層を通って、水晶体の外側にある細胞小器官の自由細胞から内側の細胞に運ばれるようです。^[23]脊椎動物の中には、水の上と水の中の両方でよく見える必要がある場合があります。一例として、50～80ディオプターで焦点を変えることができる潜水鳥が挙げられます。1つの環境にのみ適応した動物と比較すると、潜水鳥は、両方の環境に対応できるように焦点を合わせるメカニズムを備えた、多少変化した水晶体と角膜の構造を持っています。^{[24] [25]陸生動物の中でも、人間などの}霊長類の水晶体は異常に平らで、潜水鳥とは異なり、水中では視覚が特にぼやける理由をある程度説明しています。^[26]

人間では、広く引用されているヘルムホルツの焦点調節機構は、調節とも呼ばれ、しばしば「モデル」と呼ばれます。^[27]脊椎動物の水晶体は透明であり、生きた動物でのみうまく機能するため、水晶体モデルの直接的な実験的証明は必然的に困難です。すべての脊椎動物を考慮すると、すべてのモデルの側面が水晶体の焦点にさまざまな役割を果たす可能性があります。

人間のレンズの形状変化モデルは、1800年11月27日の講義でヤングによって提唱されました。^[28]ヘルムホルツやハクスリーなどの他の人は、1800年代半ばにこのモデルを改良し、毛様体筋が収縮してレンズを丸め、近くに焦点を合わせる仕組みを説明しました。 ^[29]このモデルは、1909年にヘルムホルツによって普及しました。^{[30] [31]}このモデルは次のように要約できます。通常、レンズは、眼球の圧力によって吊り靭帯がしっかりと引っ張られることで張力がかかった状態に保たれています。焦点距離が短いと、毛様体筋が収縮して靭帯の張力がいくらか緩和され、レンズが弾力的に少し丸くなり、屈折力が増します。焦点を遠くにある物体に変更するには、より薄く湾曲の少ないレンズが必要です。これは、括約筋のような毛様体筋の一部を弛緩させることで実現されます。言及されていないが、おそらく眼球内の圧力によって眼球が再び外側に拡張され、レンズが強く引っ張られて湾曲が減り、薄くなるため、焦点距離が長くなると考えられる。ヘルムホルツモデルには問題があり、数学的モデルが試されているにもかかわらず、ヘルムホルツのメカニズムのみを使用して十分に機能するものはなかった。^[32]

シャッハーは陸上脊椎動物のモデルを提案したが、あまり受け入れられなかった。^[33]この理論により、数学的モデルは、水晶体の焦点を合わせる方法をより正確に反映できるようになり、懸垂靭帯の複雑さや毛様体の放射状筋と円筋の存在も考慮に入れることができる。^{[34] [35]}このモデルでは、靭帯は放射状筋を使用して赤道で水晶体をさまざまな程度に引っ張り、赤道から前後にオフセットされた靭帯は円筋を収縮させることでさまざまな程度に弛緩する。^[37]弾性水晶体に作用するこれらの複数のアクション[ ^{38 ]}により、水晶体の前面の形状をより微妙に変えることが可能になる。焦点を変えるだけでなく、形状の変化によって生じる可能性のある水晶体の収差を補正しながら、数学的モデルをより適切に適合させることができる。^[32]

コールマン^[39]が提唱したレンズ焦点の「懸垂線」モデルでは、レンズを吊り下げる靭帯にかかる張力が少なくて済みます。レンズ全体が遠方を見るために薄く引き伸ばされ、近くに焦点を合わせるために緩むのではなく、輪状毛様体筋の収縮によってレンズの前面にかかる静水圧が小さくなります。すると、レンズ前面は吊り靭帯の間で形状を変えることができます。これは、2本の棒の間に垂れ下がったたるんだ鎖が、棒を近づけると曲線が変わるのと似ています。このモデルでは、レンズ全体の形状を変えようとするのではなく、レンズ前面のみを滑らかに動かす必要があります。

トーマス・ヤングが1801年に焦点調節のメカニズムとして人間の水晶体の形状変化を提唱したとき、彼は水晶体が収縮可能な筋肉であると考えました。このタイプのモデルは水晶体内部の活動に依存するため、水晶体嚢内調節と呼ばれます。1911年のノーベル賞講演で、アルバー・グルストランドは「私が水晶体嚢内調節メカニズムを発見した経緯」について語り、水晶体の焦点調節のこの側面は引き続き研究されています。^{[40] [41] [42]}ヤングは水晶体を収縮させる神経の探索に時間を費やしましたが、成功しませんでした。それ以来、水晶体は神経によって刺激される単純な筋肉ではないことが明らかになったため、1909年のヘルムホルツモデルが優先されました。20世紀以前の研究者は、後の多くの発見や技術の恩恵を受けることができませんでした。水が細胞に出入りできるようにするアクアポリンなどの膜タンパク質は、水晶体で最も豊富な膜タンパク質です。 ^{[43] [44]細胞の電気的結合を可能にする} コネキシンも広く使用されています。電子顕微鏡と免疫蛍光顕微鏡は、繊維細胞の構造と組成が非常に多様であることを示している。^{[45] [46] [47]}磁気共鳴画像法は、水晶体の層構造を確認し、それによって水晶体内で異なる屈折計画が可能になる可能性がある。^[48]人間の水晶体の屈折率は、水晶体の中心層の約 1.406 から、水晶体の密度の低い層の 1.386 まで変化する。^[49]この屈折率の勾配によって水晶体の光学的パワーが強化される。in situ シャインプルーフ写真、MRI ^{[50] [51]}および生理学的調査から哺乳類の水晶体構造についてより多くのことが分かるにつれて、水晶体自体は周囲の毛様体筋に対して完全に受動的に反応しているのではなく、水晶体内の水分動態を含むメカニズムを通じて全体的な屈折率を変えることができる可能性があることが明らかになってきているが、このメカニズムはまだ解明されていない。^{[52] [53] [54]}添付の顕微鏡写真は、動物から取り除かれた後のリラックスした羊の水晶体のしわの寄った繊維を示しており、近距離焦点調節中に水晶体繊維が短縮している人間の水晶体の加齢による変化は、水晶体内の水分動態の変化にも関係している可能性がある。^{[55] [56]}

爬虫類や鳥類では、水晶体を懸垂靭帯で支える毛様体は、その内面にある多数のパッドで水晶体と接触している。これらのパッドは水晶体を圧縮したり解放したりすることで形状を変え、異なる距離にある物体に焦点を合わせる。哺乳類では通常、懸垂靭帯がこの機能を果たす。魚類や両生類の視覚では、水晶体の形状は固定されており、焦点を合わせるには、水晶体を眼内で牽引筋と呼ばれる筋肉を使って前後に動かす。^[26]

軟骨魚類では、懸垂靭帯は膜に置き換えられており、水晶体の下側には小さな筋肉がある。この筋肉は近くの物体に焦点を合わせるときに、水晶体をリラックスした位置から前方に引っ張る。対照的に、硬骨魚類では、鎌状突起と呼ばれる眼底の血管構造から筋肉が突出しており、遠くの物体に焦点を合わせるときに水晶体をリラックスした位置から後方に引っ張る役割を果たす。両生類は軟骨魚類と同様に水晶体を前方に動かすが、関与する筋肉はどちらの動物種でも同じではない。カエルには水晶体の上と下に1つずつ、計2つの筋肉があるが、他の両生類には下側の筋肉しかない。^[26]

最も単純な脊椎動物であるヤツメウナギやヌタウナギでは、水晶体は眼球の外表面にまったく付着していない。これらの魚には房水がなく、硝子体が水晶体を角膜の表面に押し付けるだけである。ヤツメウナギは目の焦点を合わせるために、目の外側の筋肉を使って角膜を平らにし、水晶体を後方に押し出す。^[26]

脊椎動物ではないが、ここでは脊椎動物と軟体動物の眼の収斂進化について簡単に触れておく。最も複雑な軟体動物の眼は頭足動物の眼で、調節機能を含め表面的には脊椎動物の眼と構造や機能が似ているが、2つの部分からなるレンズを持ち角膜がないなどの基本的な点で異なっている。^{[57] [58]}レンズを持つすべての眼は、利用可能な組織を使用して光学的な基本要件を満たす必要があるため、表面的にはすべての眼が同様に見える傾向がある。動物ごとに異なるのは、異なる細胞タイプと構造メカニズムを使用して光学的要件を満たす方法である。

クリスタリンは水溶性タンパク質で、水晶体内のタンパク質の90%以上を構成している。^[59]ヒトの眼球に含まれる主なクリスタリンの種類は、α-、β-、γ-クリスタリンの3つである。クリスタリンは、可溶性の高分子凝集体を形成し、水晶体繊維に密集する傾向があるため、水晶体の屈折率を高めながら透明性を維持する。β-クリスタリンとγ-クリスタリンは主に水晶体に存在し、α-クリスタリンのサブユニットは眼球や体の他の部分から単離されている。α-クリスタリンタンパク質は、分子シャペロンタンパク質のより大きなスーパーファミリーに属しているため、クリスタリンタンパク質は光学目的でシャペロンタンパク質から進化的にリクルートされたと考えられている。^[60] α-クリスタリンのシャペロン機能は、ヒトの生涯にわたって持続しなければならない水晶体タンパク質の維持にも役立つ可能性がある。^[60]

水晶体の透明性を維持するもう一つの重要な要素は、成熟した水晶体繊維内に核、小胞体、ミトコンドリアなどの光散乱器官が存在しないことである。 ^{[61]水晶体繊維には、水晶体繊維の正確な形状とパッキングを維持する非常に広範な}細胞骨格もあり、特定の細胞骨格要素の破壊/変異は透明性の喪失につながる可能性がある。^[62]

水晶体は300～400nmの波長範囲の紫外線のほとんどを遮断し、それより短い波長は角膜によって遮断される。光を遮断する色素は3-ヒドロキシキヌレニングルコシドで、水晶体上皮におけるトリプトファン分解産物である。 ^[63]強度の高い紫外線は網膜にダメージを与える可能性があるため、人工眼内レンズは紫外線も遮断するように製造されている。^{[64]水晶体がない人（}無水晶体症と呼ばれる状態）は、紫外線を白っぽい青または白っぽい紫として知覚する。^{[65] [66]}

水晶体は代謝が活発で、成長と透明性を維持するために栄養を必要とする。しかし、眼球内の他の組織と比較すると、水晶体のエネルギー需要はかなり低い。^[67]

人間の成長期9週目までに、水晶体は硝子体動脈から派生した血管網である水晶体血管膜に囲まれて栄養を与えられる。^[17]成長期4ヶ月目から、硝子体動脈とそれに関連する血管は萎縮し始め、出生時には完全に消失する。^[68]出生後の眼では、クロッケー管が硝子体動脈の元の位置を示している。

硝子体動脈の退縮後、水晶体は房水からすべての栄養を受け取る。水晶体の前極/後極から赤道領域への一定の流体の流れを通じて、栄養素は拡散し、老廃物は拡散して排出される。この動態は、水晶体上皮の赤道に位置する細胞にあるNa ⁺ /K ^{+ -ATPase ポンプによって維持される。 [9]}これらのポンプと、アクアポリンと呼ばれる細胞への水チャネル、ギャップ結合を介して細胞間でやり取りされる 100 ダルトン未満の分子、およびカルシウムを使用するトランスポーター/レギュレーター (TRPV チャネル) との相互作用により、水晶体全体に栄養素が流れる。^{[69] [70]}

ブドウ糖は水晶体の主なエネルギー源です。成熟した水晶体繊維にはミトコンドリアがないため、ブドウ糖の約80%は嫌気性代謝によって代謝されます。^{[71]ブドウ糖の残りの部分は主に}ペントースリン酸経路に送られます。^[71]好気呼吸がないため、水晶体は酸素をほとんど消費しません。^[71]

• 白内障は水晶体の混濁です。小さくて治療を必要としないものもありますが、光を遮って視界を妨げるほど大きいものもあります。白内障は通常、加齢により水晶体がますます不透明になるにつれて発症しますが、先天性または水晶体の損傷後に発生することもあります。核硬化症は加齢性白内障の一種です。糖尿病も白内障の別の危険因子です。白内障手術では、水晶体を除去して人工眼内レンズを挿入します。
• 老眼は加齢に伴う調節力の低下で、近くの物に焦点を合わせることができない状態です。正確なメカニズムはまだわかっていませんが、加齢に伴う水晶体の硬さ、形、大きさの変化が老眼と関係していると考えられています。
• 水晶体偏位とは、水晶体が正常な位置からずれた状態をいいます。
• 無水晶体症とは、眼球から水晶体が欠落している状態です。無水晶体症は、手術や外傷の結果である場合もあれば、先天性の場合もあります。

• 
  水晶体を示す人間の目の MRI スキャン。
• 
  眼の前房の内部。
• 
  水晶体が硬化して分裂したもの。
• 
  水晶体の縁の断面。上皮から水晶体繊維への移行部分（弓状領域）を示しています。
• 
  目の構造はラベル付けされている
• 
  目の別のビューとラベルの付いた目の構造
• 
  このSVGファイルは、光線、絞り、水晶体を簡単に変更できるように構成されています^[72]

• 調節反射
• クリスタリン
• 目の進化、レンズがどのように進化したか
• 眼内レンズ
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• 視覚認識
• ジン小帯

• 組織学画像: 08001loa – ボストン大学の組織学学習システム