日周垂直移動

日周垂直移動（DVM）は、海や湖に生息するカイアシ類などの生物が用いる移動パターンである。形容詞「diel」（IPA：/ ˈ d aɪ . ə l /、/ ˈ d iː . əl / ）はラテン語のdiēs（直訳：日）に由来し、24時間の期間を指す。この移動は、生物が夜間に水の最上層まで上昇し、日中に海洋の昼光層の底または湖の濃い底層に戻るときに起こる。 ^{[2] DVMは}、深海の食物連鎖 の機能と、生物学的に駆動される炭素隔離にとって重要である。^[3] 

バイオマスの観点から見ると、DVMは世界最大の同期移動です。^{[4] [2]これは特定の分類群に限定されず、}甲殻類（コペポーダ類）、^[5] 軟体動物（イカ）、^[6]条鰭類（マス）などの例が知られています。^[7]

この現象は、いくつかの理由で有利である可能性があるが、最も一般的な理由は、食物にアクセスし、捕食者を避けることである。^[8] これはさまざまな刺激によって引き起こされ、最も顕著なのは光強度の変化であるが、^[8]証拠は生物時計も根本的な刺激であることを示唆している。^[9]この大規模な移動は一般的に夜行性であり、動物は日没時に深海から浮上し、日の出時に下降するが、タイミングはそれを引き起こすさまざまな合図や刺激に応じて変化する可能性がある。いくつかの異常なイベントは垂直移動に影響を与える。北極地域では真夜中の太陽の間にDVMが存在しない可能性があり^{[10] [11] 、垂直移動は}日食中に突然発生する可能性がある。^[12] この現象は雲によって引き起こされる変動も示す。^[13]

アマツバメは、水生生物の垂直移動と同様に、夕暮れと夜明けに高高度に上昇したり下降したりする点で、鳥類の中では例外です。

この現象は1817年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記録されました。彼はプランクトンの一種であるミジンコが日周パターンに従って現れたり消えたりすることに気づきました。^{[4] [14]}

第二次世界大戦中、アメリカ海軍は海洋のソナー測定を行っていた際に深層散乱層(DSL) を発見した。カリフォルニア大学戦争研究部 (UCDWR) は音響伝播実験を行っていたが、音響測深機の結果には中層散乱物質によるものとされる明確な反響が一貫して示されていた。当時、これらの測定値は敵の潜水艦によるものではないかとの憶測があった。^[15]

スクリップス海洋研究所のマーティン・W・ジョンソンは、考えられる説明を提案した。UCDWRと協力し、スクリップスの研究者は、音響測深機から観測された反響が、海洋動物の日周垂直移動に関連していることを確認することができた。DSLは、動物プランクトンなどの生物の大きな密集した集団によってソナーが散乱し、偽の底または第2の底を作ったために発生した。^{[4] [14] [15]}

科学者がDSLの原因についてさらに研究を始めると、広範囲の生物が垂直移動していることがわかった。ほとんどの種類のプランクトンと一部の種類のネクトンには、常に日周移動というわけではないが、何らかの垂直移動が見られる。これらの移動は、獲物の集中度とアクセスしやすさを調整することで、中型捕食者と頂点捕食者に大きな影響を与える可能性がある（例えば、鰭脚類の採餌行動への影響^[16]）。

これは最も一般的な垂直移動の形態です。生物は毎日、水柱のさまざまな深さを移動します。移動は通常、海洋の表層帯の浅い表面水と中層帯または湖の深層帯の間で発生します。^[2] 日周垂直移動には3つのタイプが知られています。

最も一般的な形態である夜間の垂直移動では、生物は夕暮れ時に水面まで上昇し、夜間は水面に留まり、夜明け頃に再び深海へと移動する。^[8]

逆方向の移動は、生物が日の出とともに水面に上昇し、日没とともに下降するまで一日中水柱の高い位置に留まることによって起こります。^[8]

薄暮期垂直移動は、24時間の間に2回に分けて移動するもので、夕暮れ時に最初の上昇が起こり、その後真夜中に下降する。これは「真夜中の沈下」とも呼ばれる。2回目の水面への上昇と深海への下降は日の出時に起こる。^[8]

生物は季節によって異なる深さに生息している。^[17]環境の季節的変化は回遊パターンの変化に影響を与える可能性がある。極地では有孔虫の種は一年中日周垂直移動を行うが、真夜中の太陽の間は光による差がないため、有孔虫は豊富な植物プランクトンを食べたり、共生生物の光合成を促進したりするために表面に留まる。^[11] ただし、これはすべての種に常に当てはまるわけではない。動物プランクトンは太陽が見えていない期間に月の光と回遊を再同期させ、満月のときはより深い海域に留まることが観察されている。^[4]

越冬するカイアシ類などの大型の季節回遊性動物プランクトンは、脂質ポンプとして知られるプロセスを通じて、深海に相当量の炭素を輸送することが示されている。^[18]脂質ポンプは、秋にカイアシ類が深海に下降することによって、海洋表層から炭素（炭素を豊富に含む脂質の形で）を隔離するプロセスである。 ^[18]これらのカイアシ類は、表面での一次生産の減少と厳しい環境に対応して、越冬のために深海に下降する前に、晩夏から秋にかけてこれらの脂質を蓄積する。 ^{[18] [19]}さらに、カイアシ類は、冬を生き抜くために代謝されるエネルギーとなるこれらの脂質蓄えに依存しており、春、典型的には春の大発生の始まりに再び表面へ浮上する。^[18]

生物は、ライフサイクルのさまざまな段階をさまざまな深度で過ごします。^[20] Eurytemora affinisなどの成体の雌のコペポーダ類は、夜間にわずかに上昇するだけで深海に留まり、他のライフステージでは10メートル以上を回遊するのと比較して、回遊パターンに顕著な違いが見られることがよくあります。さらに、Acartia sppなどの他のコペポーダ類では、ライフステージが進むにつれて DVM の振幅が増加する傾向があります。これは、コペポーダの体が大きくなっており、大きくなると目立つため、魚などの視覚捕食者のリスクが伴うためである可能性があります。^[5]

垂直移動に影響を及ぼす要因には、内因性と外因性の2種類があることが知られています。内因性要因は、性別、年齢、大きさ、生物学的リズムなど、生物自体に由来します。外因性要因は、光、重力、酸素、温度、捕食者と被捕食者の相互作用など、生物に作用する環境要因です。^[21]

生物時計は生物に備わった古代から備わった適応的な時間感覚であり、環境の変化や周期を予測し、予想される変化に生理的、行動的に反応することを可能にします。^[9]

概日リズムがDVM、代謝、さらには遺伝子発現を制御している証拠が、カイアシ類の一種Calanus finmarchicusで発見されています。これらのカイアシ類は、活発に移動する野生個体群から捕獲された後、実験室環境では一定の暗闇の中でも、垂直移動の毎日のリズムを示し続けることが示されました。^[9]

スクリップス海洋研究所で、明暗サイクルのある円柱型水槽に生物を飼育する実験が行われた。数日後、光を一定の低光量に変更したが、生物は依然として日周垂直移動を示した。これは、何らかの内部反応が移動を引き起こしていることを示唆している。^[22]

コペポーダ類のC. finmarchicusを含む多くの生物は、体内時計を維持するために遺伝子を持っています。これらの遺伝子の発現は時間的に変化し、夜明けと日没後の垂直移動が最も活発な時間帯に顕著に増加します。これらの発見は、これらの遺伝子が垂直移動の分子刺激として働いていることを示している可能性があります。^[9]

生物の相対的な体の大きさは、DVMに影響を与えることがわかっています。ブルトラウトは毎日、季節ごとに垂直移動を行い、小さな個体は常に大きな個体よりも深い層に留まります。これはおそらく捕食リスクによるものですが、個体自身のサイズに依存しており、小さな動物はより深いところに留まる傾向があります。^[7]

「光は垂直移動の最も一般的かつ重要な手がかりである」^[8] 。しかし、2010年時点では、光場のどの側面が原因であるかを判断するのに十分な研究はありませんでした。^[8] 2020年現在、研究では光の強度と光のスペクトル構成の両方が重要であることが示唆されています。^[23]

生物は、その生物のニーズに最も適した水温の水深まで移動する。例えば、一部の魚種は消化を助けるために、より暖かい表層水まで移動する。温度変化は、一部のカイアシ類の遊泳行動に影響を及ぼす可能性がある。強いサーモクラインがある場合、一部の動物プランクトンはそれを通り抜けて表層水まで移動する傾向があるが、これは単一の種でも非常に変化する可能性がある。海洋カイアシ類であるCalanus finmarchicusは、ジョージズバンク上で6℃の温度差がある勾配を通って移動するが、北海では勾配より下に留まることが観察されている。^[24]

塩分濃度の変化は、生物がより適した水域を探し求めることを促す可能性がある。その水域が狭塩性であったり、浸透圧の調節ができない場合、生物は他の水域を探すようになる。例えば河口など、塩分濃度の変化を伴う潮汐の影響を受ける地域では、一部の動物プランクトン種が垂直移動することがある。^[25]塩分濃度は、日周垂直移動の生物地球化学的影響を制御する要因としても提案されている。^[26]

圧力の変化は、垂直移動につながる異なる反応を生み出すことがわかっています。多くの動物プランクトンは、圧力の上昇に対して、正の光走性、負の地走性、および/または水柱内で上昇する運動反応で反応します。同様に、圧力が低下すると、動物プランクトンは受動的に沈むか、または水柱内で下降するために能動的に下向きに泳ぐことで反応します。^[25]

捕食者は、獲物を垂直に移動させる化学的な合図を放出することがある。 ^[27]これは、獲物が捕食者を避けるために垂直に移動するように刺激する可能性がある。魚などの潜在的な捕食種を日周垂直回遊動物プランクトンの生息地に導入すると、その回遊に見られる分布パターンに影響を与えることがわかっている。例えば、ミジンコと、それらを捕食するには小さすぎる魚（Lebistus reticulatus）を使用した研究では、魚がシステムに導入されると、ミジンコは魚が存在しないサーモクラインより下に留まることがわかった。これは、カイロモンがミジンコDVMに及ぼす影響を実証している。^[24]

一部の生物は潮汐周期に合わせて移動することが判明している。ある研究では、小型エビの一種であるAcetes sibogaeの個体数を調べたところ、河口で干潮時よりも満潮時に水柱のさらに上まで移動し、数も増える傾向があることがわかった。塩分濃度や微小な圧力変化など、水の動きそのものよりも、潮汐の変化が移動の本当の引き金になっている可能性がある。^[25]

生物が垂直移動する理由については多くの仮説があり、そのうちのいくつかは特定の時点では有効である可能性がある。^[28]

DVM の普遍性は、その背後に何らかの強力な共通要因があることを示唆しています。利用可能な光と DVM の関係から、研究者は、光に依存して獲物を見つけて捕まえる捕食者に食べられないように、生物が日中はより深く暗い場所に留まる可能性があると理論づけています。海面は豊富な食物を提供しますが、多くの種にとって、夜間に海を訪れるのが最も安全である可能性があります。^[4]

魚による光依存の捕食は、動物プランクトンやオキアミのDVM行動を引き起こす一般的な圧力です。特定の水域は、日中に表層に住む方が深海よりもリスクが高いというリスク勾配と見なすことができ、そのため、日中のさまざまな深度に定着する動物プランクトンの寿命にばらつきが生じます。^[29]実際、多くの場合、動物プランクトンが日中に捕食を避けるために深海に移動し、夜間に餌をとるために表層に上がることは有利です。たとえば、北方オキアミMeganyctiphanes norvegicaは、プランクトン食の魚を避けるために日周垂直移動を行います。^[30]

回遊動物のパターンは捕食者回避説を裏付けているようだ。回遊動物は回遊中は群れをなして行動し、群れの中の個体が食べられるのを防いでいる可能性がある。小さくて見えにくい動物の群れは、大きくて見えやすい種よりも先に上方への移動を開始するが、これは視覚捕食者による検出可能性が重要な問題であるという考えと一致している。小型の生物は日没の20分も前に上方への移動を開始するが、大型で目立つ魚は日没後80分も待つことがある。捕食者を回避する能力に優れた種は、遊泳能力の劣る種よりも先に移動する傾向がある。イカはバンドウイルカ（Grampus griseus）の主な獲物である。バンドウイルカは空気呼吸する捕食者だが、狩りには視覚情報ではなく聴覚情報に頼る。イカはイルカがいると回遊パターンを約40分遅らせ、より遅く短時間で餌を食べることでリスクを軽減する。^{[4] [31]}

もう一つの可能​​性は、捕食者がエネルギー節約戦略として日周垂直移動から利益を得られることである。研究によると、オスのサメ（Scyliorhinus canicula）は「暖かいところで狩り、涼しいところで休む」戦略をとっており、これにより毎日のエネルギーコストを削減できる。餌を得るのに十分な時間だけ暖かい水の中に留まり、その後は代謝がよりゆっくり行われる涼しい場所に戻る。^{[31] [32] [33]}

あるいは、日中に冷たい水中の底で餌を食べている生物は、より暖かい水温で餌を消化するために夜間に表層水に移動することもある。^[34]

生物は深い流れと浅い流れを利用して、餌場を見つけたり、地理的な位置を維持したりすることができます。

太陽光は水柱に浸透します。生物、特に微生物のような小さなものが水面に近づきすぎると、紫外線によってダメージを受ける可能性があります。そのため、特に日中は水面に近づきすぎないようにする必要があります。^{[35] [36]}

「透明度調節因子仮説」として知られる理論は、「紫外線と視覚捕食圧の相対的な役割は、湖の透明度の勾配に応じて体系的に変化する」と予測している。^{[35] [36]}透明度の低い水域では、魚が存在し、より多くの餌が利用可能であるため、魚がDVMの主な要因となる傾向がある。透明度の高い水域では、魚の数が少なく、深い水域では餌の質が向上するため、紫外線はより遠くまで到達できるため、そのような場合にはDVMの主な要因として機能する。^[37]

垂直移動を開始するために使われる特定の種類の刺激と手がかりにより、異常によってパターンが劇的に変化する可能性があります。

例えば、北極で白夜が発生すると、通常は24時間の昼夜サイクルでDVMを行うプランクトン生物に変化が起こります。北極の夏には、地球の北極が太陽に向けられるため日が長くなり、高緯度では24時間以上連続して日光が当たります。^[10]海で見つかった有孔虫の種は、DVMパターンをやめ、むしろ植物プランクトンを食べるために表面に留まることが観察されています。^[38] 例えば、Neogloboquadrina pachydermaや、共生生物を含む種、例えばTurborotalita quinqueloba は、光合成を助けるために日光の下に留まります。^{[11]海氷と表面クロロフィル濃度の変化は、北極の}N. pachydermaの垂直生息地のより強力な決定要因であることがわかりました。^[38]

日食の際には垂直移動パターンが変化するという証拠もある。通常の日中、太陽が隠れる瞬間に、突然、光量が劇的に減少する。光量の減少は、プランクトン生物の移動を刺激する夜間の典型的な照明を再現する。日食の間、一部のコペポーダ種の分布は表面近くに集中し、例えば、Calanus finmarchicus は日食の間、はるかに短い時間スケールで、典型的な日周移動パターンを示す。^[12]

生物ポンプとは、植物の光合成によって二酸化炭素と無機_栄養素が有光層で微粒子有機物に変換され、深海に運ばれることです。^{[40]これは海洋における主要なプロセスであり、垂直移動がなければこれほど効率的ではありません。深海は、栄養素のほとんどを}海雪の形で沈む高層水柱から得ています。これは、死んだ動物や死にかけの動物、微生物、排泄物、砂、その他の無機物で構成されています。

生物は夜間に餌を求めて海面を移動するため、日中に深海に戻る際に沈む大きな糞粒を排泄する。^[40]大きな糞粒は沈む速度がかなり速い場合もあるが、生物が深海に戻る速度はさらに速い。夜間、生物は水柱の上層100メートルにいるが、日中は800～1000メートルの間を移動する。生物が水面で排泄すると、糞粒が数時間で到達する深さに達するまでに数日かかる。したがって、深海で糞粒を放出することで、深海に到達するまでの移動距離が約1000メートル短くなる。これは能動輸送として知られている。生物は有機物を深海へ移動させるのに、より積極的な役割を果たしている。深海の大部分、特に海洋微生物は、流れ落ちる栄養素に依存しているため、海底に早く到達するほど良い。

動物プランクトンとサルパは、糞便の能動輸送に大きな役割を果たしている。動物プランクトンのバイオマスの15～50％が移動すると推定されており、粒子状有機窒素の5～45％が深海に輸送されている。^[40]サルパはゼラチン状の大型プランクトンで、垂直に800メートル移動し、表面で大量の餌を食べることができる。サルパは消化管内に非常に長く留まるため、糞便は通常、最大深度で放出される。サルパは最大級の糞便を持つことでも知られている。このため、サルパの沈下速度は非常に速く、小さなデトリタス粒子がサルパに集まることが知られている。これにより、サルパはより速く沈む。前述のように、脂質ポンプは、越冬する大型のカイアシ類が産生する脂質の形で、深海へのPOC（粒子状有機炭素）の相当なフラックスを表している。^[18]越冬により、これらの脂質は秋に深海に運ばれ、冬の間サーモクラインより下の深海で代謝され、その後春にコペポーダ類が海面に浮上する。^[18]これらの脂質の代謝により深海でのPOCが減少する一方、廃棄物としてCO2が生成され、最終的には海洋炭素隔離に大きく寄与する可能性がある_。[ 18 ^]脂質ポンプからの脂質炭素のフラックスは生物ポンプからの地球全体のPOCフラックスに匹敵すると報告されているが、栄養循環の不足による脂質ポンプの観測上の課題、^{[41] [42] [43]}および捕捉技術により、これを地球全体の炭素輸出フラックスに組み込むことは困難である。^{[19] [44] [45]}そのため、現在も生物が垂直移動する理由について多くの研究が行われていますが、垂直移動が溶存有機物の深海への能動輸送に大きな役割を果たしていることは明らかである。^[46]

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