トウヒ

ノルウェーマツ
保全状況
軽度懸念（IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	植物
系統群：	胚植物
系統群：	維管束植物
系統群：	種子植物
系統群：	裸子植物
分割：	マツ植物門
クラス：	松脚類
注文：	ピナレス
家族：	マツ科
属:	トウヒ
種：	P.  abies
二名法名
トウヒ （L.）H. カルスト。
原産地✖孤立した個体群  導入され帰化した（人為的）地域▲孤立した個体群

トウヒ（学名： Picea abies）^{[ 2 ]}、ノルウェーモミ、またはヨーロッパトウヒ[ ^{3 ]は、}北ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、東ヨーロッパ原産のトウヒの一種です。 ^{[ 4 ]}

ノルウェーマツは、通常下向きに垂れ下がる小枝を持ち、トウヒ属の中で最も長い球果を持ち、長さは9～17cmです。ウラル山脈の東側でノルウェーマツに取って代わるシベリアトウヒ（Picea obovata ）と非常に近縁で、自由に交雑します。ノルウェーマツは木材として広く分布しており、世界中のいくつかの国でクリスマスツリーとして使用されています。ゲノムが解読された最初の裸子植物です。ラテン語の種小名abiesは「モミの木のような」という意味 です。^{[ 5 ]}

ノルウェーマツは、高さ35～55m（115～180フィート） 、幹の直径が1～1.5mに成長する、大きくて成長の早い常緑針葉樹です。若い頃は成長が早く、最初の25年間は良好な条件下で年間最大1m成長しますが、高さが20m （65フィート）を超えると成長が遅くなります。^{[ 6 ]}枝はオレンジがかった茶色で無毛です。葉は針状で先端が鈍く、^{[ 7 ]}長さ12～14mm、断面は四角形で、四面すべてが濃い緑色で、気孔線は目立ちません。種子球果は長さ9～17cm（どのトウヒよりも長い）で、鱗片の先端は鈍いものから鋭い三角形の尖ったものまであります。球果は緑色または赤みがかった色で、受粉後5～7ヶ月で茶色に成熟します。種子は黒色で長さ4～5mm、淡褐色の翼が15mmある。^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} 測定された中で最も高いノルウェーマツは高さ62.26m （204.3フィート）で、スロベニアのリブニツァ・ナ・ポホルユ近郊に生育している。^{[ 11 ]}      

ノルウェーマツは、北西のノルウェーから東のポーランドにかけてヨーロッパ全域に分布し、中央ヨーロッパの山岳地帯、南西はアルプスの西端まで、南東はカルパティア山脈とバルカン半島を経てギリシャの最北端まで分布しています。北限は北極圏にあり、ノルウェーの北緯70度より少し北です。ロシア における東限は、シベリアマツとの広範な交雑と中間化のため定義が困難ですが、通常はウラル山脈とされています。しかし、シベリアマツの特徴を示す木は、西はフィンランド北部の大部分まで分布しており、ノルウェー北東部にも少数の記録があります。この雑種はPicea × fennica (または、2つの分類群が亜種とみなされる場合はP.  abies subsp. fennica ) として知られており、毛深い新梢と滑らかで丸い鱗片を持つ球果を持つ傾向があることで区別できます。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

ノルウェーマツの球果鱗片はハマキガCydia illutanaの幼虫の餌として利用される一方、Cydia duplicana は傷や病斑の周りの樹皮を食べる。

P.  obovataとPicea abiesの球果

P.  obovataの球果は短く、丸みを帯びた鱗片を持つ。

トウヒ の球果はより長く、鱗片が尖っている。

南東ヨーロッパの個体群は、平均して球果が長く、鱗片がより尖っている傾向がある。これらは、Picea abies var. acuminataとして区別されることもあるが、分布域の他の地域の樹木との変異には大きな重複がある。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

植物学者の中には、シベリアトウヒをノルウェートウヒの亜種として扱う者もいるが、典型的な形態では両者は非常に異なっており、シベリアトウヒの球果は 長さがわずか5～10cmで、鱗片は滑らかに丸みを帯び、枝には毛が生えている。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}遺伝的には、ノルウェートウヒとシベリアトウヒは非常に似ており、P. abiesの近縁の2つの亜種とみなすことができる。^{[ 12 ]} 

滑らかで丸みを帯びた球果鱗片と毛深い新梢を持つ別のトウヒは、スイス東部の中央アルプスにまれに分布しています。また、より厚く青緑色の葉を持つ点でも特徴的です。多くの文献ではこれをノルウェートウヒの変種として扱っていますが、他の多くのトウヒと同様に特徴的であり、シベリアトウヒ ( Picea obovata )、中央アジアのシュレンクストウヒ ( Picea schrenkiana) 、ヒマラヤのモリンダトウヒ ( Picea smithiana )により近縁であるようです。独立した種として扱われる場合、アルプストウヒ ( Picea alpestris )という名前が付けられます。シベリアトウヒと同様に、ノルウェートウヒと広範囲に交雑するため、純粋な個体はまれです。交雑種は一般的にノルウェートウヒとして知られていますが、純粋なノルウェートウヒと混同してはいけません。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

ノルウェーマツは、原産地内外を問わず、最も広く植えられているマツの1つであり、ヨーロッパで最も経済的に重要な針葉樹種の1つです。^{[ 3 ]}公園や庭園の観賞用樹木として使用されています。また、クリスマスツリーとして広く植えられています。毎年、ノルウェーの首都オスロは、ロンドン（トラファルガー広場のクリスマスツリー）、エディンバラ、ワシントンDCの各都市にノルウェーマツを贈呈し、各都市の中央広場に設置しています。これは主に、第二次世界大戦中にこれらの国々が提供した援助への感謝の意を表すものです。^{[ 13 ]} 北米では、特に北東部、太平洋岸、ロッキー山脈の州、およびカナダ南東部でノルウェーマツが広く植えられています。北米の一部では帰化しています。帰化個体群はコネチカットからミシガンまで、そしておそらく他の地域にも存在します。^{[ 3 ]}ノルウェーマツは涼しい夏の地域を好み、USDA 生育ゾーン 7 まで生育しますが、西海岸沿いでは、USDA 生育ゾーン 10 (サンセット気候ゾーン 14-17) の一部でも夏が十分に涼しいため例外です。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

種子の生産は樹齢40年頃から始まり、ヨーロッパの自生地では最長300年の寿命を持つ。イギリス諸島や北アメリカに導入されたノルウェーマツは、寿命がはるかに短い。樹齢を重ねるにつれて、樹冠は薄くなり、下枝は枯れていく。

アメリカ北部とカナダでは、ノルウェーマツは一部の地域で侵略的外来種として報告されていますが、高温多湿の夏のある地域では種子の発芽率が著しく低下するため、ゾーン6以上の地域では問題になりません。

ノルウェーマツは酸性土壌によく耐えるが、乾燥した土壌や栄養不足の土壌では生育が良くない。1928年から1960年代にかけて、インディアナ州の露天掘り鉱山の残​​土に植えられた。^{[ 3 ]}

ウメオ大学のプレスリリースによると、炭素年代測定で9,550年と判明した「オールド・チッコ」という名のノルウェーマツのクローンが「現存する最古の木」であるとのことです。 ^{[ 37 ]}ノルウェーのブスケルー県にある自然保護区で2012年に発見された、年輪年代測定で判明したノルウェーマツの最古の個体は、532年であることがわかりました。^{[ 38 ]}

しかし、47,000本のヤマナラシのクローンからなるパンドは、14,000年から100万年前のものと推定されている。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

強調されているのは、単数形の「最古の木」と複数の「最古の木」の違い、そして「最古のクローン」と「最古の非クローン」の違いである。オールド・チッコは、炭素年代測定に基づくと9,550年前の根系から成長している遺伝的に同一のクローンのシリーズの一つである。栄養繁殖を利用していない既知の最古の個体木は、5,000年以上前のグレートベースン・ブリストルコーンパインである（紀元前3051年に発芽）。^{[ 42 ]}

トウヒのゲノムは2013年に解読され、裸子植物のゲノムとしては初めて完全に解読された。^{[ 43 ]}このゲノムは約200億塩基対からなり、遺伝子の数はほぼ同じであるにもかかわらず、ヒトゲノムの約6倍の大きさである。トウヒのゲノムの大部分は、長末端反復転移因子を含む反復DNA配列で構成されている。近年の大規模並列DNAシーケンス技術の進歩にもかかわらず、このような大規模で反復的なゲノムのアセンブリは、主に計算の観点から特に困難な作業である。^{[ 44 ]}

トウヒの個体群内には大きな遺伝的変異があり、これはおそらく氷河期の避難地における個体群の隔離と氷河期後の進化の歴史を反映していると考えられます。遺伝的多様性は、個体群が気候条件にどのように反応するかを調べると特に検出できます。たとえば、年間成長期間のタイミングと長さの変動、春と秋の耐霜性の違いなどです。これらの年間成長パターンを認識することは、トウヒの適切な再植林材料を選択するために重要です。^{[ 45 ]}

p-ヒドロキシ安息香酸グルコシド、ピセイン、ピセアタンノールとそのグルコシド（アストリンギン）、イソラポンチン（イソラポンチゲニングルコシド）、カテキン、フェルラ酸は、ノルウェーマツの菌根および非菌根に見られるフェノール化合物である。^{[ 46 ]}ピセオール^{[ 47 ]}とアストリンギン^{[ 48 ]}もP.  abiesに見られる。

トウヒの抽出物は、試験管内でブタ膵臓リパーゼ に対する阻害活性を示した。^{[ 49 ]}

Picea abies (L.) H. Karst はこの種の正式な学名です。Picea abies の異名として 150 種以上が発表されています。^{[ 50 ]}

Picea abiesの同型異名は次のとおりです: ^{[ 51 ]}

• Pinus abies L.
• Abies picea Mill.
• Pinus pyramidalis Salisb.
• Pinus abies subsp. vulgaris Voss
• Abies abies (L.) Druce

トウヒ（Picea abies）の異型同義語には以下のようなものがあります。

• Pinus resinosa（ノルウェーマツ）

ウィキメディア・コモンズには、トウヒ（Picea abies）に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、 Picea abiesに関する情報があります。

• Congenie.orgのトウヒゲノムプロジェクト
• トウヒ（Picea abies）－分布図、遺伝子保全単位、および関連資料。欧州森林遺伝資源プログラム（EUFORGEN）