腹足類の生殖器系

腹足類（ナメクジやカタツムリ）の生殖システムは、非常に大きく多様な動物の分類群の中で、グループごとに大きく異なります。生殖戦略も大きく異なります。

多くの海洋腹足類には別々の性別（雄と雌）が存在するが、陸生腹足類のほとんどは雌雄同体である。^[要出典]

求愛は交尾する腹足類の行動の一部である。肺のある陸生巻貝のいくつかの科では、生殖システムと生殖行動の珍しい特徴の1つとして、愛の矢の作成と利用が挙げられ、その投げ方は性的選択の一形態であると特定されている。^[1]

腹足類の生殖システムは分類群によって大きく異なります。これらは海洋、淡水、陸上の3つのカテゴリーに分けられます。^[2]海洋または淡水環境での生殖では、腹足類は精子を卵子に導くのがはるかに容易ですが、陸上では精子を卵子に導くのがはるかに困難です。^[3]腹足類の大部分は体内受精しますが、体外受精する前鰓類もいます。^{[4]腹足類は雄または雌、つまり雌雄同体になることができ、これがその生殖システムを他の多くの無}脊椎動物の中でも際立たせています。雌雄同体の腹足類は卵子と精子の両方の配偶子を持ち、自家受精の機会を与えます。^[4] C. obtususは東アルプスの巻貝の一種 です。この種の最も東の個体群では、自家受精の強い証拠があります。^[5]

後鰓綱や前鰓綱古腹足類などの海洋腹足類の生殖システムは、雄と雌の生殖役割が交互に優位になる連続的なサイクルである。晩夏の産卵直後に雌の生殖機能の優位は終了し、配偶子形成が直ちに開始され、雄の生殖役割の優位が始まる。配偶子は冬から早春にかけて生殖腺に残る。5月には配偶子が受精して接合子を形成し、雌の生殖役割が再び引き継がれる。このサイクルは晩夏に再び産卵で一巡する。^{[6] [出典が必要]}

海洋腹足類の多くの分類群では、性別が別々に存在します（つまり、雌雄異株です）。

いくつかの主要な腹足類の分岐群では、種の大多数が別々の性別を持っています。これは、Patellogastropoda、Vetigastropoda、Cocculiniformia、Neritimorpha、およびCaenogastropodaのほとんどの種に当てはまります。

しかし、 Littorinimorpha系統群内のCalyptraeoidea上科は雄先熟 の連続雌雄同体です。雄先熟とは、個体が最初に雄になり、その後雌になることを意味します。例としてCrepidula属を参照してください。

主要系統である異鰓亜綱の中で、非公式のグループである後鰓亜綱は同時両性具有である（1 個体内に両方の生殖器官を同時に持つ）。

海洋性有肺類も少数存在し、これらも雌雄同体である。例えば、空気呼吸するウミウシ科のOnchidiidaeや、空気呼吸する海洋性「カサガイ」科のSiphonariidae などである。

陸生のカタツムリのほとんどは有肺類で雌雄同体であるが、対照的に、海生の前鰓類のカタツムリはすべて雌雄異株である（つまり、性別が別々である）。これには、 Pomatiidae、Aciculidae、Cyclophoridaeなどの科のカタツムリが含まれる。これらの陸生のカタツムリには鰓蓋があり、これが「陸に上がった巻貝」、つまり、Littorinimorphaクレードと非公式のグループArchitaenioglossa内のカタツムリであることを識別するのに役立つ。

石炭紀の陸生巻貝やBasommatophora目の淡水巻貝を含む有肺巻貝科の仲間は雄先性両性具有であり、つまり雄として生まれ、後に雌になる。この科の巻貝では、雄期は12月に終わり、その後卵成熟期が続き、翌年の5月に産卵する産卵で終わる。これに関する系統発生学的証拠は、生殖腺の全体的な状態、特に生殖管の発達度合いに基づいている。 ^[7]

有肺性陸生腹足類は同時性両性具有であり、その生殖器系は複雑である。交尾中の性器の突出（外転）を除いて、生殖器系はすべて完全に内部にある。生殖器系の外側の開口部は「性器孔」と呼ばれ、動物の頭部のすぐ近くの右側に位置している。ただし、この開口部は、実際に使用されていない限り、ほとんど目に見えない。

愛の矢（もしあれば）は、茎柄（矢嚢とも呼ばれる）で生成され、貯蔵され、この器官を強制的に外転させることで射出される。射出前に矢に付着する粘液は粘液腺から生成される。精包を移送するためにペニスが挿入される。精子の容器は陰茎上皮で形成され、精包の尾は鞭毛で形成される。嚢管憩室が存在する場合、精包はこの器官で受容される。嚢管および交尾嚢とともに、これらは精包受容器官を形成し、精子および精包を消化する。精子は精包の尾から泳ぎ出て雌器官に入り、受精嚢-精包複合体内の精子貯蔵器官（精嚢）に到達する。^[8]

茎口類の生殖器官の変異性（多型性）は共通の特徴である。^[9]このような変異性には以下のものが含まれる。^[9]

• 男性の交尾器官が通常通り発達している
• 半陰茎 = 男性の交尾器官が縮小している
• 無陰茎症 = 男性の交尾器官が発達しない

また

• Heterostoma pauperculaでは、上陰茎と鞭毛は存在する場合と存在しない場合がある。
• アリオンでは、通常は二分卵管であるが、三分自由卵管が存在することもある。
• フルティシコラ・フルティカムでは、補助交尾器官にさまざまな数の粘液腺葉がある。

さまざまな陸生カタツムリの生殖システムの例:

• 
  無鉗子症
• 
  ヘリックスポマティア

生殖器系の構造は厳密に両性具有である。生殖腺からは精子と卵子の両方を輸送するように設計された両性具有の管が生殖管の一部に通じ、そこで管は厳密に男性部分と厳密に女性部分に分かれる。^[7]

女性器には受精嚢と後部および前部粘液腺があり、これらは外套腔に通じ、小さな筋肉質の膣に通じている。生殖管の男性器には、短い後部精管と長い前部精管の両方が含まれる。後部精管の次には前立腺があり、前部精管は頭部の血腔（血液で満たされた拡大した胞胚）を流れ、包皮嚢と呼ばれる皮膚の小さな部分に包まれた筋肉質のペニスに通じている。^[7]

前鰓綱の新腹足類などの淡水腹足類の種は、大部分が自家受精するが、自家受精を何世代も繰り返すと、生理的障壁がその生物の精子生成を停止し、外来精子の導入のみが可能になる。配偶子は卵子と精子の両方を生成する器官である卵巣で形成され、雌雄同体の管を通って卵白腺まで下がっていき、卵管が精管または卵管に分岐する接合部で、交尾または自家受精に必要になるまで貯蔵される。この接合部は、筋肉の収縮を介して精子または卵子を正しい管に導くための調節機構として機能していると考えられている。^[10]

精子は男性の精管、つまり精管に入り、そこで前立腺から粘液という形で分泌物を受け取ります。精子は変化した後、ペニスに入ります。交尾期には、ペニスの鞘と包皮の腺細胞が膨張し、ペニスの外転を促します。精子はペニスを通り抜け、交尾相手の尾部に挿入されます。相手のカタツムリの中で、外来精子と受精した後、卵子は卵白腺に入り、そこで粘液に覆われて卵嚢を形成します。^[10]

卵は産卵直前に放出される。受精が受精ポケットで起こる陸生腹足類とは異なり、淡水生種では受精は雌雄同体管の下端、接合部付近で起こる。精子は膣に通じる交尾嚢に注入される。その後卵子は卵白腺に入り、栄養分が豊富な粘液で覆われ、卵嚢を形成する。^[10]

以下にスティロマトフォラ属の生殖器の構造を英語名とともに列挙し、ダッシュの後にラテン語名を記す（ ^[11]の表に従う ）。定義と機能については^[12]で論じられている。

• 卵白腺 - glandula albuginea; 雌雄同体管の前端と精管の後端の周囲に位置し、受精卵の周囲に栄養分を蓄積する。
• 心房 – 心房 / 前庭; 男性と女性の管が再結合する場所、生殖孔に隣接している
• 交尾嚢 – 交尾嚢。一部の人々はこれを精嚢と呼んでいるが、これは別の構造にも使われている。^[13]この器官は精子を消化する^[12]
• ダーツ嚢-テロリス嚢; 愛のダーツを生成し保持する
• 憩室– 憩室; 枝分かれした枝
• 盲腸上端 – 盲腸上端
• 上陰茎– 精包上皮; ^[12]では精包を製造する器官として定義されている（^[14]の元の定義を参照）
• 受精嚢 – カメラ・フェルティリス; 雌雄同体管の前端にある
• 鞭毛– 鞭毛; 上陰茎から出る細い盲端の枝
• 自由卵管; 雄管が分離した卵管の部分
• 生殖器の開口部または生殖器の孔 – 生殖器開口部
• 両性管 - 両性管; 卵精巣と精管をつなぐ細い管; 精子を貯蔵する
• 両性具有の腺または生殖腺- glandula hermaphroditica、ovotestis ; 配偶子が製造される場所
• ラブダーツ– スピキュラム・アモリス; パートナーを操ることができる分泌物を運ぶことで知られる^[15]
• 粘液腺、指状腺 – 粘膜腺
• 性器柄または滑液包管または滑液包幹 - 性器柄; 性器の残りの部分と性交滑液包を繋ぐ管
• 刑罰用付録 – 付録
• 陰茎盲腸 – 盲腸。「盲腸」は消化管の枝を指すこともよくあるので注意。
• 陰茎乳頭または陰茎の境界 – 陰茎乳頭
• 陰茎鞘 – 陰茎包
• ペニス– ペニスまたは男根; 交尾中に反転する男性器の部分^[12]
• 虫垂牽引筋 – 虫垂牽引筋
• 陰茎の牽引筋– ペニス牽引筋
• 膣の牽引筋 - 膣牽引筋
• 精嚢; 過去には交尾嚢を指す人もいれば、受精嚢の近くにある精子貯蔵器官を指す人もいる^[13]
• 精包– 精包; 多くの肺類は精包内で精子を輸送する
• 精管 - 精子管; 子宮と精溝（前立腺が付属）で構成される
• 刺激器官 - 虫垂
• 爪またはカルフール; 受精嚢と精嚢を含む、雌雄同体管と精管の接合部の構造
• 前立腺- 前立腺部; 精子卵管に沿った精子溝につながる腺
• 子宮- 子宮部。精卵管の女性部分
• 膣– 膣; ^[12]では滑液包管と心房の間の女性の管として定義される
• 精管– 精管または精管; 精子を精管から陰茎上膜まで運ぶ管

前立腺は外套管内にあり、陰茎は両方とも生殖管とつながっており、生殖管は精巣（精子を生成する）とつながっています。性行為中、精子は外套管に沿って移動し、外套管には精液が満たされ、陰茎から体外に排出され、女性の生殖孔に入ります。^[16]

その他の生殖器官としては、

• 精管：陰茎と前立腺に付着しており、前立腺から陰茎への精子の移動を助ける^[16]
• ダーツ嚢：愛の矢を製造します。すべての腹足類に見られるわけではありません。

雌は精液受け器につながる生殖孔を持っている。生殖孔は卵子が産み付けられる開口部として機能する。開口部は外套管に通じており、卵子は卵管と卵巣から外套管に流れ込む。外套管は3つのものを生成する。卵黄は健康な子孫を育てるために必要な栄養素のほとんどを運び、卵嚢の形成と精子の受容と貯蔵が行われ、ここで受精が起こる。受精後、卵子は卵白腺に移動して卵黄にタンパク質を充填し、最後に卵子は保護ゼリーで覆われる卵嚢腺を通過する。^[16]

その他の生殖器官の構造には以下のものがあります。

• 子宮：受精卵を産卵準備ができるまで保管する^[16]
• 膣：卵子が通過して生殖孔から出る場所^[16]

両性具有の動物は雄と雌の両方の生殖器官を持っています。雄と雌の器官は卵子と精子が融合する準備ができるまで別々のユニットとして機能します。卵子と精子の融合は雌の器官の子宮で起こります。両性具有の動物は雌雄同体の管も持っており、一年の特定の時期にこの腹足類の性別を変えるのに役立ちます。 ^[16]

• 腹足類の交尾
• アポファレーション
• 軟体動物の生殖システム
• 頭足動物の生殖器系

この記事には、参考文献^[8]のCC -BY-2.0テキスト（ただしGFDLではない）が組み込まれています。

• 交尾と産卵の図解

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