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ラブダート（ジプソベラム、シューティングダート、または単にダートとも呼ばれる）は、雌雄同体の陸生カタツムリやナメクジが作る、鋭利な石灰質またはキチン質のダートです。ラブダートはダートサックの中に形成され、内部に保管されます。これらのダートは性的に成熟した動物のみが作り、実際の交尾が行われる前の求愛行動の一連の出来事の一部として使用されます。ダートは動物の大きさに比べてかなり大きく、半ナメクジ属のパルマリオンの場合、ダートの長さは半ナメクジの足の長さの5分の1にも達することがあります。[ 1 ]
カタツムリの愛の矢を使うプロセスは、性的選択の一形態である。[ 2 ]交尾の前に、2匹のカタツムリ（またはナメクジ）はそれぞれ、もう一方のカタツムリ（またはナメクジ）に1本（または複数本）の矢を「撃ち込もう」とする。矢を受け入れる器官はなく、この動作は突き刺す、あるいは矢やフレシェットで撃たれるのと似ている。矢は空中を飛んで標的に到達するのではなく、接触射撃として「発射」される。
愛の矢は陰茎針ではありません（つまり、精子移送のための付属器官ではありません）。2匹の陸生カタツムリの間での精子の交換は、交尾の過程の全く別の部分です。しかし、最近の研究では、愛の矢の使用は、パートナーに愛の矢を刺すことができるカタツムリの繁殖結果を強く有利にする可能性があることが示されています。これは、愛の矢の粘液に精子保存メカニズムを促進するアロモン（フェロモン様）化合物が含まれているためです。[ 3 ] [ 4 ]
ラブダーツは様々な独特な形状をしており、種によって大きく異なります。ラブダーツの形状に共通しているのは、銛や針のように鋭く突き刺す能力を持っていることです。
交尾は求愛行動から始まる。例えば、カタツムリ属（Helix ）の陸生カタツムリ、エスカルゴ（Helix pomatia）や一般的なカタツムリ（ Helix aspersa、別名Cornu aspersum、Cantareus aspersus）では、交尾に先立って複雑な触覚による求愛行動が行われる。
2匹のカタツムリは最大6時間互いの周りを旋回し、触手で触れ合い、唇や生殖孔の部分を噛み、陰茎の反転の兆候がいくつか現れる。カタツムリが交尾に近づくと、矢を収めた器官を取り囲む血液洞に水圧が蓄積される。それぞれのカタツムリは、生殖孔を相手のカタツムリの体に近い最適な位置に動かす。そして、一方のカタツムリの体がもう一方のカタツムリの生殖孔に触れると、矢の発射が引き起こされる。[ 5 ]
ダーツの突き刺しは非常に強力で、ダーツが内臓にめり込んでしまうこともある。[ 6 ]また、ダーツが体や頭を完全に貫通し、反対側から突き出ることもある。[ 7 ]
両方のカタツムリが矢を放った後、カタツムリは交尾して精子を交換する。
カタツムリは最初の交尾の時に発射するダーツを持っていません。最初の交尾はダーツ形成のプロセスを開始するために必要だからです。[ 1 ]カタツムリは一度交尾すると、その後の交尾の時にダーツを発射しますが、すべてではありません。カタツムリはダーツを使わずに交尾することがよくあります。[ 8 ]なぜなら、新しいダーツを作るのに時間がかかるからです。庭カタツムリCornu aspersumの場合、新しいダーツが形成されるのに 1 週間かかります。[ 7 ]
ダーツは力に多少のばらつきがあり、精度もかなり低いため、Cornu aspersumに発射されたダーツの 3 分の 1 は皮膚を貫通しないか、標的を全く外してしまう。[ 9 ]カタツムリは非常に単純な視覚システムしか持っておらず、ダーツの照準を合わせるために視覚を利用できるほど視力が良くない。
カタツムリの愛の矢の存在と使用は少なくとも数世紀前から知られていたが、最近までその実際の機能は十分に理解されていなかった。長い間、愛の矢には何らかの「刺激」機能があり、交尾を促す役割を果たすと考えられていた。また、愛の矢はカルシウムの「贈り物」であるという説もあった。しかし、これらの説は誤りであることが判明した。
最近の研究では、愛の矢の機能について新たな理解が得られました。それは、受精するカタツムリの精子収集機構を操作することで、送り主の父性の可能性を高めるというものです。[ 10 ] Cornu aspersumの行動を詳しく調べると、これは矢が受精するカタツムリの皮膚を貫通する際の機械的な作用ではなく、矢を覆う粘液によって達成されることがわかります。[ 11 ]粘液には、矢が挿入されたときに受精するカタツムリの血リンパに移行するアロホルモンが含まれており、 [ 12 ]これにより受精するカタツムリの生殖器系が再構成されます。交尾嚢（精子消化器官）が閉じられ、交尾管（精子貯蔵部につながる）が開きます。[ 13 ]この再構成により、消化されるのではなく、より多くの精子が精子貯蔵部にアクセスして卵子を受精させることが可能になり、最終的に送り主の父性の可能性が高まります。[ 11 ]
ラブダートは「石膏突起」とも呼ばれ、炭酸カルシウム[ 14 ]でできており、主にStylommatophoraクレードに属する陸生肺呼吸性腹足類軟体動物のいくつかの科の空気呼吸性カタツムリやナメクジの生殖器系内の特殊な器官によって分泌されます。
ダーツの大きさは、大型のカタツムリでは約30ミリメートル（1.2インチ）から、ダーツを持つ最小のカタツムリでは約1ミリメートル（0.04インチ）まで様々です。通常、ほとんどのダーツは5ミリメートル（0.20インチ）未満ですが、動物の大きさと比較するとかなり大きいです。[ 1 ]
ラブダートの全体的な形状と断面にはかなりの多様性が見られる。ラブダートの形態（形状と構造）は種によって異なる。例えば、よく似た2種のカタツムリ、Cepaea hortensisとCepaea nemoralisは、ラブダートの形状と膣粘液腺（解剖図では「MG」と記され、「V」と記された構造から離れた位置にある）を調べることによってのみ区別できる場合がある。
この記事で言及されているすべての科の分類学的位置は、Bouchet & Rocroi (2005) による腹足類の分類に従っています。
肺呼吸をする巻貝（鰓ではなく肺を持つ巻貝）には、複雑な雌雄同体の生殖器系が存在する。生殖器系は、交尾のために陰茎を能動的に突出させる（外反させる）ことを除いて、完全に体内にある。生殖器系の外側の開口部は「生殖孔」と呼ばれ、動物の頭部のすぐ近くの右側に位置している。しかし、この開口部は、実際に使用されている時以外はほとんど見えない。
愛の矢は、使用前に、スタイロフォアまたはダーツサック（またはブルサテラエとも呼ばれる）と呼ばれる非常に筋肉質な内部解剖学的構造内に生成され、保管されます。スタイロフォアの正確な位置は個人差がありますが、外反可能な陰茎と膣の近傍に位置し、これら2つの構造は、生殖孔のすぐ内側にある共通の領域である「アトリウム」に開口しています。
ビトリニ科、パルマセル科、ヘルミントグリプチ科、ブラディバエニ科、ウロシク科、アリオファンティ科、およびディヤキ科の特定の種では、発砲胞の開口部が心房に直接つながっています。Aneitinae ( Athoracophoridaeの亜科)、Sagdidae、Euconulidae、Gastrodontidae、Onchidiidaeの一部の種の場合のように、発砲胞の開口部は代わりに陰茎につながる可能性があります。あるいは、アリオペルティナ科（オオペルティ科の亜科）、アリオリマキ科（アリオリマキ科の亜科）、フィロミシダ科、ブラディバエ科の他の種、さらにはヒグロミ科、ヘリシダ科、およびダイキ科の一部の種の場合のように、膣につながることもあります。[ 15 ]
すべての種にダーツが存在するのは、Bradybaenidae 科と Dyakiidae 科の 2 つの科のみです。他のすべての科では、一部の種でダーツを作る能力が減少または失われています。[ 15 ]
多くの種は1つの矢嚢しか持っていませんが、他の種は複数持っています。Bradybaenidae科のカタツムリは複数の矢嚢を持ち、Hygromiidae科とHelmintoglyptidae科の一部の種は4つの矢嚢を持っています。[ 1 ] Urocyclidae科の一部の種は最大70本の矢を持っています。[ 1 ]
肺呼吸をする陸生カタツムリはすべて雌雄同体であり、雄と雌両方の生殖器官を完全かつかなり精巧に備えている（上記の簡略化された解剖図を参照）が、肺呼吸をする陸生カタツムリの大部分は愛の矢も矢嚢も持っていない。
石灰質（炭酸カルシウムで構成されている）の矢は、有肺類の限られた科[ 1 ]の有茎類に見られる。
これらの科のほとんどは、陸生カタツムリ上科Helicoideaに属しています。[ 16 ] Helicidae、Bradybaenidae、Helminthoglyptidae、Hygromiidae、およびHumboldtianidae (以前は Hygromiidae の一部と考えられていました)。Helix pomatiaでは、炭酸カルシウム構造はアラゴナイトです。[ 17 ]
炭酸カルシウムのダーツは、ゾニトイデア上科のゾニティ科や、アリオノイデア上科のフィロミキ科のナメクジにも見られる。[ 18 ]
軽く石灰化したダーツは、ヘリカリオノイデア上科に属するウロシクリ科のカタツムリと半ナメクジに見られる。[ 1 ]
キチン質（キチンで構成されている）のラブダーツは、肺呼吸をする陸生カタツムリの科であるアリオファンティ科（ヘリカリオノイデア上科）、ヘリカリオニ科（ヘリカリオノイデア上科）、ビトリニ科（リマコイデア上科）、およびナメクジ科のパルマセリ科（パルマセリイデア上科）に見られる。
より古い系統群であるSystellommatophoraの中では、 Onchidiidae科の有肺類ウミウシ、 Onchidioidea上科にキチン質のダーツが見られる。[ 1 ]
有肺類の多くの上科にダーツが存在することから、ダーツは有肺類の初期進化の段階で出現し、有肺類の祖先はすでにダーツを持っていた可能性が高いと考えられる。
進化の過程で、ダーツは二次的に、つまり進化して機能するようになった後に失われたようです。痕跡的なダーツ（原始的な状態でのみ存在するダーツ）は、サグディ科[ 15 ]や多くのヘリコイデア類に見られ、周囲の器官も退化（機能しなくなる）しています。サルコベラムは、肉質またはクチクラで覆われた乳頭状構造で、以前はダーツを保持していた退化した器官と考えられています。[ 15 ]
ラブダーツは様々な独特な形状をしており、種によって大きく異なる。ダーツの形態はほぼ常に種固有のものである。
ダーツには、断面が円形のものもあれば、刃状や羽根状のものもある。ダーツの側面にある刃が二股に分かれているものもある。針や棘のような形をしたもの、矢じりのような先端を持つもの、短剣のような形をしたものもある。これらの形状すべてに共通するのは、貫通力があることだ。
注：以下の走査型電子顕微鏡写真（SEM）および図は、Koene & Schulenburg（2005）から引用、または改変したものです。
以下は、8種類の異なる肺呼吸性陸生カタツムリのラブダーツの走査型電子顕微鏡（SEM）画像です。上の画像は側面図で、スケールバーは500μm（=0.5mm ）です。下の画像は断面図で、スケールバーは50μm（=0.05mm ）です。
以下の表または図は、科ごと、種ごとに、ラブダートの形態の多くの例を示しています。すべての科と種が含まれているわけではありません。図は、まずその特定の種のダートの断面図、次に側面図を示しています。ダートの大きさはカタツムリやナメクジの大きさによって異なりますが、ここでは比較のためにすべて同じ大きさで示しています。
この科の種の中には螺旋状の矢を持つものもいる[ 1 ]し、矢の中には先端に向かって小さな返しがあるものもある[ 1 ]。
この科に属するナメクジの種は螺旋状の矢を持っている。[ 1 ]
カタツムリの愛の矢と、ギリシャ神話のエロス（ローマ神話ではキューピッドと呼ばれる）が放つ愛の矢との類似性について言及した作家もいる。[ 9 ]カタツムリの行動と神話の間には関連性がある可能性さえある。
マギル大学の軟体動物学者（軟体動物専門家）ロナルド・チェイスは、カタツムリのCornu aspersumについて、「キューピッドと矢の神話はこのカタツムリの種に基づいていると私は信じています。この種はギリシャ原産です」と述べた。さらに、「ギリシャ人は優れた博物学者であり観察者だったので、おそらくこの行動を知っていたのでしょう」と付け加えた。[ 31 ]
一部の言語では、これらのカタツムリが交尾前に使う矢は「矢」と呼ばれています。例えば、ドイツ語ではLiebespfeil（愛の矢）と呼ばれ、チェコ語ではšíp lásky（愛の矢）と呼ばれています。
捕食性のイモガイ上科（トクソグロッサ類、つまり「毒舌」を意味する）に属する海洋腹足類は、毒矢または銛と呼ばれる、巻貝の口の中に作られる単一の変形した歯舌歯を使用し、これは主にキチン質でできています。これらの巻貝は肉食性のハンターであり、銛は捕食に使用されます。巻貝が獲物に近づくと、吻をかなり伸ばし、銛を発射して獲物に毒を注入します。トクソグロッサ類のほとんどの種では獲物は海洋蠕虫ですが、一部の大型のイモガイでは獲物は小魚です。
後鰓類腹足類は、肺鰓類と同様に雌雄同体ですが、後鰓類には愛の矢はありません。しかし、一部の種は交尾中に硬化した解剖学的構造を使用して互いを刺します。たとえば、頭楯類のシフォプテロン属では、両方のウミウシが2つの部分からなる棘のあるペニスでパートナーを刺そうとします。[ 32 ]