ロプトリー

ロプトリーは特殊な分泌 器官である。細い首で寄生虫の極端先端部につながった棍棒状の器官である。ミクロネームと同様に、これらの器官はアピコンプレックス原生動物の運動段階の特徴である。その数や形は様々で、宿主侵入の過程で放出される多数の酵素を含んでいる。そこに含まれるタンパク質は、寄生胞（PV）の形成など、宿主と寄生虫の相互作用において重要である。 ^{[2] [3]}

ロプトリーは、ミクロネームおよび緻密顆粒とともに、すべてのアピコンプレックス門に存在する3つの特徴的な分泌器官の1つです。^[4]ロプトリーとミクロネームは、アピコンプレックス門生物の頂端複合体に局在しており、門のメンバーの共通の祖先とそれらが経験してきた進化のプロセスを示唆しています。^[4]ロプトリーという名前は、ギリシャ語で「クラブ型」を意味する言葉に由来しており、その形状を示しています。^[5]これらの大きな膜結合器官^[6]は、電子密度が高く、酸性度が高く^{[5] 、}アピコンプレックス門の種全体で同様の高密度です。^[7]

種や発育段階によって、ロプトリーの数は異なります。例えば、トキソプラズマ症の急性期に見られるトキソプラズマ・ゴンディのタキゾイト期には10～12個のロプトリーがありますが、感染の慢性期に見られるブラディゾイト期には1～3個のロプトリーがあります。 ^[6]熱帯熱マラリア原虫のメロゾイトには2個、スポロゾイトには2～4個、非侵襲性オーキネートにはロプトリーがありません。^[8]一方、クリプトスポリジウムのスポロゾイトにはロプトリーが1個しかありません。^[6]

ロプトリーは主に、ロプトリー頸部とロプトリー球部の2つの領域から構成されています。^[6]これら2つの領域は寄生虫を物理的に分割し、異なる特徴と材料を持っています。ロプトリー頸部は電子密度の高い管で^[6]、先端部で狭く伸びており^[9]、ロプトリー頸部タンパク質（RON）^[6]を含んでいます。これらのタンパク質は寄生虫のどこに局在するかにちなんで名付けられています。^[9]一方、ロプトリー球部は電子を透過するより大きな球根状の基部で、ロプトリー球タンパク質（ROP）と膜状物質を含んでいます。^[6]これまでに、ROP1からROP8までの8つのロプトリー球タンパク質がT. gondiiで特定されています。^{[5]これら2つのタンパク質クラス、RONとROPは、}小胞体からゴルジ体、そして最終的に通常保存される場所であるロプトリーへと典型的な分泌経路をたどります。 ^{[9]これらは}アピコンプレックス門寄生虫の宿主侵入と宿主内での複製において重要な機能を果たす。^[6]宿主侵入プロセス中、タンパク質はそれぞれ異なるタイミングで分泌され、それぞれが機能する。RONは侵入中に寄与するため、最初にエキソサイトーシスされる。 ^[8] ROPはその後に続き、侵入後の役割を果たす。^[8]

ロプトリーの新規組み立ては細胞複製中に起こる。^[4]これらは最初、球形の^[4] トランスゴルジ体由来の小胞であるプレロプトリーとして合成される。^[9]しかし、これらの未熟なロプトリーがどのように形成されるかはまだわかっていない。^[9]プレロプトリーは細胞質分裂の直前に伸長して機能的なロプトリーに成熟し、その後寄生虫の頂点に移動して通常の位置、つまり頂点複合体に局在する。^[4]

アピコンプレックス門の3つの独特な分泌器官、ミクロネーム、ロプトリー、および濃密顆粒は、時間と空間的に制御されたプロセスで、宿主侵入のさまざまな段階でエキソサイトーシスによって内容物を放出します。 ^[8]ミクロネームの内容物は、寄生虫が宿主細胞に付着すると最初に寄生虫の先端に分泌され、侵入が進むにつれてロプトリーが続いて、侵入後近くに濃密顆粒が分泌されます。 ^{[5] [8]寄生虫の表面に分泌されたミクロネームタンパク質は、一緒に複合体を形成することでロプトリータンパク質を宿主細胞に導きます。 [8]その後、ロプトリータンパク質は、}細胞膜、細胞質、核、寄生胞膜（PVM）、およびPV腔を含む宿主細胞内のさまざまな場所に局在します。^[8]ロプトリーの主な機能は、宿主侵入を助け、寄生を強化するために宿主細胞機能を利用することである。^[4]それでも、具体的な役割は、宿主細胞質に直接注入されたときに宿主内のどこに局在するか、および宿主の種によって異なる。^[4]宿主侵入の初期段階では、ロプトリーの内容物は寄生虫が宿主に付着するのを助け、^[4]ロプトリーの膜状物質は宿主細胞に侵入した寄生虫の周囲にPV Mを形成し、寄生虫の細胞膜の陥入を誘導することにより、寄生虫がうまく発育するための細胞内保護区画を確立する。^{[ 8 ]}マラリア原虫では、一部のロプトリータンパク質がPV Mに局在し、液胞の形成を促進する。^[4]アピコンプレックス門の寄生虫もロプトリーを利用して宿主細胞の免疫応答をそらす。ロプトリータンパク質が宿主のアクチン細胞骨格を操作すると、宿主は寄生虫の侵入を好むようになる。^[4]さらに、トキソプラズマ・ゴンディのロプトリータンパク質は、その毒性のために宿主の免疫因子を誤って輸送することができる。^{[4]ロプトリータンパク質のもう一つの機能は、}溶菌サイクル中の栄養素の輸入である。 アピコンプレックス亜綱[ ^8]