ヤンゼン＝コネル仮説

ヤンゼン・コネル仮説は、熱帯における高い生物多様性の維持に関するよく知られた仮説である。この仮説は、熱帯の樹木に焦点を当てたダニエル・ヤンゼン^{[ 1 ]}と、樹木と海洋無脊椎動物について論じたジョセフ・コネル^{[ 2 ]}によって、1970年代初頭にそれぞれ独立して発表された。彼らの仮説によれば、宿主特異的な草食動物、病原体、またはその他の天敵（捕食者^{[ 1 ]}とも呼ばれる）が、親木（種子を生産する樹木）の近くの地域を種子や実生の生存に適さない場所にする。これらの天敵は、親木の近くで種子や実生を殺す場合は「距離反応型捕食者」、最も多く存在する場所（通常は親木の近く^{[ 1 ]}）で種子や実生を殺す場合は「密度依存型捕食者」と呼ばれる。こうした捕食者は、ある種が景観を支配するのを防ぐことができる。なぜなら、その種があまりにも多くなりすぎると、その実生が生き残れる安全な場所がほとんどなくなるからである。ヤンゼンとコネルは当初、天敵が地域の多様性を高めるためには、宿主特異性（スペシャリストとも呼ばれる）を持ち、比較的移動性が低く、その地域でより多く見られる樹種の密度を不均衡に減少させる必要があると提唱した。これにより、ある種が優勢になり、競争によって他の種を排除することを防ぎ、狭い地域により多くの種が共存できるようになる。これは安定化メカニズムとして分類できる。

特に、ヤンゼン・コネル効果は主に種子や実生に作用するため、地域的に希少な樹木に定着上の利点をもたらす。これらの効果は希少樹種の定着を促進するが、発芽後のこれらの樹種の生存を保証するものではない。

ヤンゼン・コネル仮説は、キーストーン捕食、捕食者分化、または害虫圧力仮説の特殊なケースと呼ばれています。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}害虫圧力仮説は、植物の多様性は専門的な天敵によって維持されていると述べています。^{[ 5 ]}ヤンゼン・コネル仮説は、天敵は専門的であるだけでなく、距離反応性または密度反応性も持つと主張することで、これを拡張しています。^{[ 1 ]}

コネルとヤンゼン^{[ 1 ]} 、特にコネル^{[ 2 ]}は、気候が安定した環境では天敵が競争優位を阻止する可能性が高いと提唱した。このことから、両著者は、天敵が湿潤熱帯の温暖で安定した生産性の高い気候において多くの種の局所的な共存を促進することで、緯度多様性勾配に寄与すると予測した。これは、ヤンゼン・コネル効果が温帯林でも起こり得ることを否定するものではない。ブラックチェリーは、その成長パターンがヤンゼン・コネル仮説で説明できる温帯林の種の1つである。

ヤンゼン＝コネル仮説を検証した多くの研究では、様々な樹種においてこの仮説を支持するパターンが示されているが、それにもかかわらず、この仮説には問題点も存在する。

1. ヤンゼン・コネル仮説は群集全体の多様性を説明するが、ほとんどの研究は単一の種または局所的な地域のみを対象としている。ほとんどの研究は多様性の予測を検証しておらず、ヤンゼン・コネル効果と一致するパターンの原因を特定していない。^{[ 3 ]}ライト（2002）が指摘したように、「野外測定では、ニッチの違い、ヤンゼン・コネル効果、負の密度依存性が発生することしか示されていない。種の共存と植物の多様性への影響は推測の域を出ない。」^{[ 6 ]}
2. これらの宿主特異的な捕食者は、優位な樹木競争者が地域を独占するのを防ぐのに役立つ可能性があるため、キーストーン種の役割を果たす可能性があるが、天敵を取り除いた後の種の多様性と個体数を調べた研究はまだなく、この仮説を裏付ける研究にギャップが生じている。^{[ 3 ]}
3. 多様性は、少なくとも部分的には、特定の害虫の突発的な発生によって維持される可能性があり、これらの害虫は、ある種の成虫が特に密集しているときに、成虫の生存率、成長、および繁殖成功率を低下させる可能性がある。したがって、専門的な捕食は、研究の焦点となってきた幼虫だけでなく、成虫の密度にも影響を与える。^{[ 3 ]}
4. 病気や捕食は、成虫の周囲の局所的な領域だけでなく、全体的な密度にも影響を与えている可能性がある。^{[ 3 ]}
5. 理論的な研究では、距離に反応する捕食者は、距離に反応しない同等の捕食者よりも共存を促進する能力が低いことが示唆されている。^{[ 7 ]}
6. 多くの実証研究により、当初の仮説が主張していたように、宿主特異的な天敵はほとんどいないことが示されている^{[ 8 ]}。しかし、理論的な研究では、捕食者は他の種よりも主要な宿主に大きなダメージを与える限り、より幅広い食性を持つことができると示唆されている^{[ 9 ] 。}
7. 密度依存捕食者の反応は単一の栄養段階に限定されない場合があり、複数の栄養段階が相互作用する場合、ヤンゼン・コネル効果は打ち消される可能性があります。これは「敵の敵は味方」の一例であり、種子捕食者の天敵も密度に反応する場合、宿主特異的な昆虫が植物個体群に負の密度依存性を誘発する可能性は著しく制限されることが示されています。^{[ 10 ]}

ヤンゼン・コネル仮説の多くの検証では、種子や実生の生存率が同種（同じ種）の木に近い場合（距離依存性）に低くなるか、あるいは種子や実生が同じ種の種子や実生に近い場合（密度依存性）に低くなるかに焦点を当てており、天敵の蔓延率や攻撃率^{を明示的に検証しているものは少ない}。ヤンゼン・コネル効果が熱帯地域でより強く現れるという地理的な意味合いを評価した研究は少ない。

ヤンゼン＝コネル仮説の正確性について結論を出すのは難しい。なぜなら、反証が困難だからである。その理由は以下のとおりである。

• 激しい捕食によって一部の種は希少で広く分散している可能性があり、これらの種は最も優れた競争相手である可能性もある（ただし、なぜそうなるのかは不明である）。そうであれば、これらの種は局所的な多様性を低下させる密集した集団を形成する可能性が最も高い。しかし、希少性や希少種は密度依存性によって制御されないという考えから、これらの種は研究される可能性が最も低い種である可能性がある。^{[ 3 ]}
• これは、数百種に及ぶ可能性のある樹木種でヤンゼン・コネル効果が見つからなかったとしても、生態学者がヤンゼン・コネル効果が適用される少数の重要な種を見落としているため、仮説が否定されるわけではないことを意味する。しかし、異論のある研究結果は、多数の種の全体的な共存を説明する上での仮説の重要性を低下させる。^{[ 3 ]}
  • 例えば、Hyattら(2003) は、「仮説に合致する個々の事例」があることを発見しました^{[ 17 ]。}特定の事例が、優れた競争能力、高い耐陰性、生息地の汎用性、またはこれらの特性の組み合わせによって生態系を支配する樹種を表している場合、仮説が機能するために必要なのはそれだけです。^{[ 3 ]}

類似種の共存を支え、生態系の生物多様性を生み出すメカニズムは数多く存在すると考えられる。ヤンゼン・コネル仮説は、種の特性によっては一部の種にしか適用できない可能性がある。また、予備的な研究では、宿主特異的な捕食者の移動範囲が種子散布範囲よりも狭い場合にのみ仮説が成り立つことが示されているため、捕食者や病原体の種類によっても仮説は影響を受ける可能性がある。^{[ 19 ]}

• 環境適合性